Dom » Analize i dijagnostika » Procesi oporavka u tijelu. oblici regeneracije. Fiziološka regeneracija tkiva. Histogeneza regeneracije

Procesi oporavka u tijelu. oblici regeneracije. Fiziološka regeneracija tkiva. Histogeneza regeneracije

Regeneracija(lat. regeneratio preporod, obnova) - obnova u procesu života struktura tijela (fiziološk. regeneracija) i obnavljanje onih koji su izgubljeni kao posljedica patoloških procesa (reparativni regeneracija) . Fiziološka regeneracija uključuje kontinuiranu obnovu struktura. Reparativna regeneracija odvija se na fiziološkoj osnovi (odnosno, temelji se na istim mehanizmima) i razlikuje se samo u većem intenzitetu manifestacija. Stoga, reparativnu regeneraciju treba smatrati normalnom reakcijom tijela na oštećenje, karakteriziranu povećanjem fizioloških mehanizama reprodukcije specifičnih elemenata tkiva određenog organa.

Značaj regeneracije za tijelo određen je činjenicom da se na temelju stanične i unutarstanične obnove organa osigurava širok raspon adaptivnih fluktuacija i funkcionalne aktivnosti u promjenjivim uvjetima okoline, kao i obnavljanje i kompenzacija narušenih funkcija. kao posljedica raznih patogenih čimbenika. Fiziološki i reparativni R. je strukturna osnova čitavog niza manifestacija vitalne aktivnosti organizma u normalnim i patološkim stanjima.

Proces regeneracije odvija se na sustavnoj, organskoj, tkivnoj, staničnoj, intracelularnoj razini. Obavlja se izravnom i neizravnom diobom stanica, unutarstaničnih organela i njihovom reprodukcijom. Univerzalni oblici regeneracije su obnova unutarstaničnih struktura i njihova hiperplazija. U tom slučaju moguća je i sama unutarstanična regeneracija, kada se nakon smrti dijela stanice obnovi njena struktura zbog reprodukcije preživjelih organela ili povećanja broja organela u jednoj stanici kada druga stanica umre ( kompenzacijska hiperplazija organela).

Obnova početne mase organa nakon njegovog oštećenja provodi se na različite načine. U nekim slučajevima očuvani dio organa se ne mijenja ili se malo mijenja, a njegov nedostajući dio izrasta s površine rane u obliku jasno omeđenog regenerata. Ova metoda vraćanja izgubljenog dijela organa naziva se epimorfoza. U drugim slučajevima, ostatak organa se restrukturira, tijekom čega postupno poprima svoj izvorni oblik i veličinu. Ova varijanta regenerativnog procesa naziva se morfalaksija.

Smatra se da reparativni R. predstavlja završnu fazu različitih patoloških procesa koji nastaju nakon distrofičnih, nekrotičnih i upalnih promjena. Međutim, suvremene studije pokazuju da se odmah nakon početka djelovanja patogenog čimbenika fiziološka regeneracija naglo pojačava, usmjerena na kompenzaciju iznenadne ubrzane potrošnje struktura ili njihove smrti; u ovom trenutku, to je u biti reparativna regeneracija.

Postoje dva stajališta o izvorima R. Prema jednom od njih, proliferiraju se takozvani kambijalni, nezreli stanični elementi koji, intenzivno se umnožavajući i brzo diferencirajući, nadoknađuju gubitak visoko diferenciranih stanica. ovo tijelo osiguravajući njegovu specifičnu funkciju (teorija pričuvne stanice). Drugo gledište priznaje da visoko diferencirane stanice organa, koje se u uvjetima patološkog procesa obnavljaju u uvjetima patološkog procesa, gube dio svojih specifičnih organela i istovremeno stječu sposobnost mitotičke diobe s naknadnom proliferacijom i diferencijacije, može biti izvor R..

U nekim slučajevima regeneracija završava formiranjem dijela identičnog oblika pokojnika i građenog od istog tkiva (potpuna regeneracija, restitucija, homomorfoza). U drugim slučajevima, kao rezultat regeneracije, može nastati drugi organ umjesto izgubljenog, na primjer, kod rakova umjesto antena nastaje ud (heteromorfoza). Uočava se i nepotpuni razvoj regenerirajućeg organa - hipotipija, na primjer, manji broj prstiju na udu u tritone. Događa se i suprotno - formiranje većeg broja udova u usporedbi s normom, na primjer, obilna neoplazma koštanog tkiva na mjestu prijeloma (prekomjerno regeneracija ili superregeneracija). Ponekad se u području oštećenja, nespecifično za ovaj organ, formira vezivno tkivo koje je dalje podvrgnuto ožiljcima (nepotpuno regeneracija ili zamjena). Iz različitih razloga, tijek reparativne regeneracije može poprimiti dugotrajan karakter, biti kvalitativno izopačen, biti popraćen stvaranjem tromo granulirajućih ulkusa koji dugo ne zacjeljuju, stvaranjem lažnog zgloba itd. U takvim slučajevima se govori o patološkoj regeneraciji.

Regenerativna sposobnost kod viših životinja, posebice kod ljudi, karakterizirana je različitim manifestacijama. Dakle, u nekim organima i tkivima, na primjer, u koštanoj srži, integumentarnom epitelu, sluznicama, kostima, fiziološki R. se izražava u kontinuiranoj obnovi staničnog sastava, a reparativni - u potpunom obnavljanju defekta tkiva i rekonstrukciju svog izvornog oblika intenzivnom mitotičkom diobom stanica. U drugim organima, na primjer, u jetri, bubrezima, gušterači, plućima, obnova staničnog sastava odvija se relativno sporo, a uklanjanje oštećenja i normalizacija poremećenih funkcija u njima se osigurava na temelju reprodukcije stanica i povećanje mase organela u već postojećim preživjelim stanicama. Kao rezultat toga, povećava se masa potonjih, podvrgavaju se hipertrofiji, a sukladno tome povećava se njihova funkcionalna aktivnost. Karakteristično je da se u tim organima najčešće ne obnavlja izvorni oblik, na mjestu oštećenja nastaje ožiljak, a izgubljeni dio nadopunjuje se na račun intaktnih organa, t.j. proces oporavka teče prema vrsti regenerativne hipertrofije. U ts.n.s. i miokard, gdje ne postoji sposobnost mitotičke diobe stanica, strukturni i funkcionalni oporavak nakon oštećenja postiže se isključivo ili gotovo isključivo zbog povećanja mase organela u preživjelim stanicama i hipertrofije potonjih, t.j. restorativni kapacitet se izražava samo u obliku unutarstanične regeneracije.

Učinkovitost procesa regeneracije uvelike je određena uvjetima u kojima se odvija. Važno je opće stanje organizma. Dakle, iscrpljenost, beriberi, poremećaji inervacije inhibiraju reparativnu regeneraciju i pridonose njenom prijelazu u patološku. Brzina reparativne regeneracije također je u određenoj mjeri određena dobi. Međutim, nema primjetnih odstupanja od tipičnog tijeka procesa regeneracije. Težina same bolesti i njezinih komplikacija od veće su važnosti od dobnog slabljenja regenerativne sposobnosti. Promjena uvjeta pod kojima se odvija proces regeneracije može dovesti do kvantitativnih i kvalitativnih promjena, na primjer, obično nema regeneracije kostiju svoda lubanje s rubova defekta. Međutim, ako je ovaj nedostatak ispunjen koštanim strugotinama, prekriven je punim koštanim tkivom.

U regulaciju procesa regeneracije uključeni su brojni čimbenici endo- i egzogene prirode. Najviše proučavan učinak na regeneraciju hormona. Regulaciju mitotičke aktivnosti stanica različitih organa provode hormoni kore nadbubrežne žlijezde, Štitnjača, spolne žlijezde itd. Važnu ulogu u tom pogledu imaju gastrointestinalni hormoni. Poznati su moćni endogeni regulatori mitotičke aktivnosti - kaloni, prostaglandini, njihovi antagonisti i druge biološki aktivne tvari. Važno mjesto u proučavanju mehanizama regulacije regeneracije zauzima proučavanje uloge različitih dijelova živčanog sustava u njihovom tijeku i ishodima. Novi smjer u razvoju ovog problema je proučavanje imunološke regulacije procesa regeneracije, posebice utvrđivanje činjenice da limfociti prenose "regeneracijsku informaciju" koja potiče proliferativnu aktivnost stanica različitih unutarnjih organa.

Poznavanje mehanizama regulacije regenerativne sposobnosti organa i tkiva otvara mogućnosti za stvaranje znanstvenih temelja za poticanje reparativne regeneracije i upravljanje procesom ozdravljenja.

Bibliografija: Novo u doktrini regeneracije, ur. L.D. Liozner, M., 1977, bibliogr.; Sarkisov D.S. Ogledi iz povijesti opće patologije, M., 1988.; Strukturne osnove prilagodbe i kompenzacije poremećenih funkcija, ur. D.S. Sarkisova, M., 1987, bibliogr.

Definicija pojma regeneracije

Regeneracija (od lat. ge-opet, generare - razmnožavati, stvarati) - obnova (nadoknada) strukturnih elemenata stanica i tkiva radi nadoknade izgubljenih. Biološki, regeneracija je najvažnija generičko svojstvo sva živa tvar, razvijena tijekom evolucije i svojstvena svim živim organizmima (univerzalni zakon samoobnavljanja životinje i Flora). Sve stanice, tkiva i organi karakteriziraju regeneraciju.

Etiologija i mehanizmi razvoja. Razlozi regeneracije su nasljedna svojstva same žive tvari, sposobne za samorazvoj, samokretanje, samoregulaciju i prilagodljivu varijabilnost. Ove kvalitete određuju odnos i međusobnu povezanost živih organizama s vanjskim okruženjem njihova postojanja. Istodobno, odumiranje i propadanje strukturnih elemenata u tijelu imaju početnu ulogu i pokretačka su snaga procesa regeneracije.

Mehanizmi regeneracije su složeni. Razvoj procesa oporavka vezan je uz samoreprodukciju (razmnožavanje) nukleinskih kiselina specifičnih za svaki organizam i usmjerenu sintezu proteina u genetskom aparatu svih živih bića (od virusa i faga do viših sisavaca).

Životna aktivnost svakog organizma i njegova regeneracija temelji se na metaboličkim procesima u svim strukturnim elementima koje karakterizira trošenje i spontano propadanje (odumiranje) materijalnog supstrata (disimilacija) uz oslobađanje energije potrebne za život, oslobađanje krajnji produkti metabolizma i specifične samoreprodukcije (asimilacije) žive tvari korištenjem kemijskih anorganskih i organskih tvari.

Biokemijska osnova regeneracije je propadanje i obnova molekularnog sastava, strukturne i prostorne organizacije i funkcija karakterističnih za svako tkivo i organ. Za razvoj regenerativnog procesa u stanicama i tkivima važnu ulogu imaju pomaci u metabolizmu (hipoksija, pojačana glikoliza, acidoza itd.) u oštećenom organu koji potiču regenerativne procese (smanjenje površinske napetosti staničnih membrana, njihova migracija) , uključujući stanice u mitotičkom ciklusu. Molekularni fragmenti koji nastaju tijekom oštećenja stanice (nukleotidi, enzimi, produkti nepotpune razgradnje bjelančevina, masti i ugljikohidrata, drugi biološki aktivni spojevi), uz stimulativni učinak, mogu se ponovno upotrijebiti za izgradnju složenih struktura po principu višestrukog rotiranja stanice. tvari za djelomičnu materijalnu potporu regenerativnih procesa.

Razlozi regeneracije je oštećenje organa i tkiva, t.j. mehanizam za pokretanje. Bez oštećenja nema regeneracije.

uvjeti regeneracije. Brzina i savršenstvo regeneracije ovisi o stanju tijela životinje, uvjetima hranjenja i držanja, dobi i sl. Stimulatori regeneracije su toplina, ultraljubičaste zrake nekroharmoni itd.

Regulatorni mehanizmi regeneracije. Unutarstanična i stanična regeneracija regulirana je određenim regulacijskim mehanizmima: živčanim, humoralnim, funkcionalnim i imunološkim. Živčani mehanizmi regeneracije određeni su trofičkom funkcijom živčanog sustava, regulacijom cirkulacije krvi i limfe. Mehanizmi humoralne regulacije povezani su s djelovanjem organa i stanica endokrilni sustav(hormoni, posrednici itd.), s intracelularnim regulatorima (ciklički adenozin-3,5-monofosfat i gvanozin-3,5-monofosfat) i djelovanjem reparativnih enzima. Unutarstanični regulatori su također tkivno specifični inhibitori – mitoskejloni (od grčkog chaiaino – usporavaju, slabe) i njihovi antagonisti – antikeploni, koji imaju odgovarajući učinak na sintezu DNA, RNA i specifičnih proteina. Najvažniji mehanizam i poticajna snaga regeneracije su fiziološke potrebe za obnavljanjem ili zamjenom izgubljenog tkiva ili dijela organa, odnosno funkcionalnog podražaja. Imunološki mehanizmi regulacije regenerativnog procesa određeni su obrascima održavanja imunološke homeostaze, aktivnošću imunokompetentnih stanica.

Na tijek regeneracije uvelike utječe starost životinje. Kod mladih životinja prolazi brže i savršenije nego kod starih, zacjeljivanje rana često se opaža potpunim oporavkom. Bolesti ishrane i metabolizma, nedostatak hranjivih tvari, vitamina i mikroelemenata, naporan rad, razne bolesti i iscrpljenost životinja smanjuju brzinu cijeljenja rana, pridonose nastanku dugotrajnih rana i čira koje ne zacjeljuju. Uz nedostatak vitamina C i pod utjecajem ionizirajućeg zračenja, paraplastične tvari se slabo formiraju, a postoji i sklonost krvarenju. Poremećaji cirkulacije krvi i limfe otežavaju tijek regeneracije, stvaraju uvjete za nepotpunu regeneraciju. Važnu ulogu u kvaliteti regeneracije igra stanje živčanog, hormonskog i imunološkog sustava.

Klasifikacija regeneracije

Organizacija i inkapsulacija procesa, koji su povezani sa zaštitnim i adaptivnim reakcijama tijela, obično se razvijaju kao posljedica patoloških procesa, kao što su nekroza, upala bilo koje etiologije itd. Organizaciju karakterizira rast vezivnog tkiva na mjestu mrtvog parenhima i obično se opaža s malim veličinama nekroze. Inkapsulacija se razvija u slučajevima značajne nekroze. Od zdravog tkiva odvaja ih kapsula vezivnog tkiva, čime se smanjuje proces intoksikacije organizma. Često se ti procesi promatraju kod tuberkuloze, žlijezda, bruceloze i drugih zaraznih bolesti.

Ovisno o potpunosti podudarnosti novonastalih stanica i tkiva s izgubljenim, razlikuju se 3 oblika regeneracije:

Dovršeno.
Nepotpun.
Višak.

Potpuna regeneracija naziva se takvim, kada umnoženo tkivo u potpunosti odgovara izgubljenom. Obično se ova vrsta regeneracije javlja uz manja oštećenja.

Nepotpuna regeneracija naziva se tako, kada na mjestu izgubljenog tkiva raste vezivno tkivo. U pravilu se razvija s opsežnim i dubokim lezijama. U praksi se najčešće razvija ova vrsta regeneracije.

Prekomjerna regeneracija, kada je umnoženo tkivo većeg volumena od izgubljenog. To se obično opaža kod produljenih iritacija (tuberkuloza, aktinomikoza, žlijezde itd.).

Fiziološka regeneracija naziva se nadoknada tkivnih elemenata izgubljenih kao posljedica fizioloških uzroka (epiderma, stanice, krv, epitelni omotač sluznice itd.). Kada se promjena nekih elemenata drugim događa postupno bez posebnih morfoloških i funkcionalnih promjena.

reparativna regeneracija naziva nadomjestak izgubljenih dijelova organa i tkiva izgubljenih iz pretjeranih uzroka, dok, za razliku od fiziološke hipertrofije, postoje oštra morfološka odstupanja.

U praksi se najčešće radi o nepotpunoj reparativnoj regeneraciji, kada na mjestu mrtvih parenhimskih elemenata izrasta vezivno tkivo.

Morfogeneza i klasifikacija. Prema mehanizmu razvoja, obnova strukture i funkcije može se dogoditi na molekularnoj, substaničnoj, staničnoj, tkivnoj i organskoj razini. Najstariji u evolucijskom smislu i najuniverzalniji oblik regeneracije, karakterističan za sve žive organizme bez iznimke, je unutarstanična regeneracija. Uključuje biokemijsku obnovu molekularnog sastava stanica (molekularna, odnosno biokemijska, regeneracija), nuklearnog aparata i citoplazmatskih organela (intraorganoidna regeneracija), povećanje broja i veličine nuklearnog aparata i citoplazmatskih organela (mitohondrije, ribosomi, plastika složeni, itd.).

Prema etiologiji i mehanizmu razvoja razlikovati fiziološku, reparativnu regeneraciju, regenerativnu hipertrofiju i patološku regeneraciju.

Fiziološka regeneracija- obnavljanje elemenata stanica i tkiva kao posljedica njihove prirodne smrti. Živi organizam tijekom svog života kontinuirano se u procesu rasta i razvoja samoobnavlja zbog uništavanja starih i reprodukcije novih struktura. Plastični procesi koji se događaju u tkivima tijekom njihova normalnog života i osiguravaju njihovo stalno samoobnavljanje nazivaju se fiziološkom regeneracijom. Njegov rezultat je potpuna obnova izgubljenih strukturnih elemenata, odnosno restitucija (od latinskog restitutio - obnova). Fiziološka regeneracija se intenzivno odvija u svim organima i tkivima. Stalno ažurirano integumentarni epitel koža i sluznice probavnog, respiratornog i genitourinarnog trakta; žljezdani epitel jetre, bubrega, gušterače, drugih endokrinih i egzokrinih organa; stanice seroznih i sinovijalnih membrana, kao i drugih organa. Na intenzitet i kvalitativne značajke fiziološke regeneracije utječu starost životinje, fiziološko stanje i vanjski uvjeti (hranjenje, održavanje, korištenje).

Reparativno (od latinskog reparatio - nadoknada), ili restorativna, regeneracija je obnova strukturnih elemenata stanica i tkiva kao posljedica njihove patološke smrti. Temelji se na fiziološkim obrascima, ali za razliku od fiziološke regeneracije, teče različitim intenzitetom i karakterizira je zamjena dijelova tijela oštećenih različitim patogenim čimbenicima novim supcelularnim, staničnim i tkivnim strukturama. Ti se reparativni procesi uočavaju u traumi, u distrofno i nekrotično promijenjenim organima i tkivima. Ovisno o stupnju oštećenja organa, ishod reparativne regeneracije može biti ne samo potpuna restauracija, odnosno restitucija (od latinskog restitutio - obnova), oštećenog ili izgubljenog dijela organa ili tkiva (kao kod fiziološke regeneracije), cijeljenje rana primarnom intencijom, ali i nepotpuna restauracija ili nadomjestak, npr. stvaranje vezivnog tkiva za nadoknadu izgubljenog (cijeljenje rana sekundarnom namjerom s stvaranjem gustog ožiljnog tkiva).

Regenerativna hipertrofija (od grčkog huper - puno, trofe - prehrana)- nadoknada prvobitne mase organa umjesto izgubljene povećanjem očuvanog dijela organa ili drugih organa bez vraćanja oblika organa. Izgubljeni ili umjetno uklonjeni dio organa se ne obnavlja, a reprodukcija stanica događa se unutar preostalog dijela organa. Ovaj oblik regeneracije karakterističan je za mnoge unutarnje parenhimske organe: jetru, bubrege, slezenu, pluća, miokard itd. U tom se slučaju funkcija organa obično obnavlja zamjenom mase, s izuzetkom velikih žila. , čija nepotpuna zamjena kvara nije ekvivalentna vraćanju njihove funkcije. Unutarnji organi imaju veliki potencijal za regeneraciju.

Morfološki, reparativna regeneracija i regenerativna hipertrofija manifestiraju se u tri oblika:

regenerativna hipertrofija - uglavnom u obliku stanične regeneracije (stanične hiperplazije). Ovaj oblik regeneracije karakterističan je za koštanu srž, pokrivna tkiva, vezivno tkivo itd.;
regenerativna hipertrofija - uglavnom ili isključivo u obliku intracelularne regeneracije (hiperplazije) specifičnih ultrastruktura i povećanja veličine stanica (srčani mišić, ganglijske stanice živčanog sustava itd.);
mješoviti oblik - kombinacija stanične i unutarstanične regeneracije (jetra, bubrezi, pluća, skeletni i glatki mišići, organi autonomnog živčanog i endokrinog sustava itd.).

Patološka regeneracija Ova vrsta regeneracije naziva se, u kojoj je normalan tijek procesa regeneracije poremećen, pa čak i izopačen. Razlozi atipičnog tijeka fiziološke, reparativne regeneracije ili regenerativne hipertrofije su opće i lokalne povrede uvjeta za ispoljavanje potencijala za regeneraciju. To uključuje poremećaje inervacije, živčanog trofizma, hormonske, imunološke i funkcionalne regulacije procesa regeneracije, gladovanja, zaraznih i parazitskih bolesti te radijacijskih oštećenja.

Patološka regeneracija je karakterizirana promjenom brzine (brzine) regeneracije ili kvalitativnom perverzijom procesa oporavka. Izražava se u tri oblika:

kašnjenje u brzini regeneracije s nedovoljnim stvaranjem produkta regeneracije. Primjeri nepotpune regeneracije su rane koje dugo ne zacjeljuju u žarištu kronične upale, dugotrajni ulkusi, nepotpuna obnova distrofno promijenjenih parenhimskih organa i sl.;
prekomjerna proizvodnja defektnog regenerata (gljivasti ili gljivični ulkus s tumorskim stvaranjem granulacijskog tkiva, hiperprodukcija vezivnog tkiva s stvaranjem keloida, prekomjerni kalus tijekom cijeljenja prijeloma kosti itd.);
kvalitativno izopačena priroda regeneracije s nastankom novog regenerata u odnosu na sastav tkiva, s transformacijom jedne vrste tkiva u drugu, a ponekad i prijelazom u kvalitativno novi patološki proces.

Histološke i citološke promjene tijekom patološke regeneracije karakterizira izgled patološki oblici mitoze i amitoze (neravnomjerna dioba i divergencija kromosoma s nastankom nepravilnih mitotičkih figura - asimetrične, multipolarne, abortivne mitoze; nepotpuna i neravnomjerna dioba jezgri tijekom amitoze, stvaranje višenuklearnih ili divovskih stanica zbog njihovog nepotpunog spajanja ili, obrnuto, patuljaste stanice itd. d.). Na razini tkiva bilježi se kršenje promjene faza proliferacije i diferencijacije, nedovoljna zrelost staničnih i tkivnih elemenata, njihova morfofunkcionalna inferiornost.

Regeneracija tkiva i organa

Regeneracija može ići paralelno s nekrozom i atrofijom. U prisutnosti akutne upale, regeneracija počinje tek nakon njenog slabljenja. Regeneracija se očituje reprodukcijom tkivnih elemenata sačuvanih u blizini mjesta oštećenja. Prvo, kapilare rastu u oštećeno područje, obnavlja se krvožilni sustav i normalizira se metabolizam. Oštećena tkiva apsorbiraju mikro- i makrofagi, koji propadaju, nose se zajedno s toksinima i izlučuju bubrezima. zatim se kao rezultat diobe množe stanice vezivnog tkiva. Obrastaju, kapilare, formiraju mlado granulacijsko tkivo, obnavljaju se živčana vlakna, parenhimske i druge stanice. Mlado granulacijsko tkivo je svijetloružičaste boje, lako krvari, bogato je mladim vezivnim stanicama i kapilarama, s vremenom se kapilare isprazne, neke mlade stanice se otapaju, druge se pretvaraju u gusto sivo-bijelo cikatricijalno tkivo.

Krv, limfa, organi krvi i formiranje limfe imaju visoka plastična svojstva, u stanju su stalne fiziološke regeneracije, čiji su mehanizmi također u osnovi reparativne regeneracije koja je posljedica gubitka krvi i oštećenja organa krvi i limfopoeze. Prvog dana gubitka krvi obnavlja se tekući dio krvi i limfe zbog apsorpcije tkivne tekućine u žile i protoka vode iz gastrointestinalnog trakta. Tada se obnavljaju krvne i limfne stanice. Trombociti i leukociti se obnavljaju u roku od nekoliko dana, eritrociti - malo duže (do 2-2,5 tjedna), kasnije se sadržaj hemoglobina izravnava. Reparativna regeneracija krvnih i limfnih stanica tijekom gubitka krvi nastaje pojačavanjem funkcije crvene koštane srži spužvaste tvari kralježaka, prsne kosti, rebara i cjevaste kosti, kao i slezena, limfni čvorovi i limfni folikuli krajnika, crijeva i drugih organa. Intramedularna (od latinskog intra - iznutra, medulla - koštana srž) hematopoeza osigurava ulazak eritrocita, granulocita i trombocita u krv. Osim toga, tijekom reparativne regeneracije povećava se i volumen mijeloične hematopoeze zbog transformacije masne koštane srži u crvenu koštanu srž. Ekstramedularna mijeloična hematopoeza u jetri, slezeni, limfnim čvorovima, bubrezima i drugim organima nastaje uz veliki ili produljeni gubitak krvi, malignu anemiju infektivnog, toksičnog ili alimentarno-metaboličkog porijekla. Koštana srž se može obnoviti čak i uz velika razaranja.

patološka regeneracija krvi i limfnih stanica s oštrom inhibicijom ili perverzijom hemo- i limfopoeze opaža se u teškim lezijama krvi i organa za stvaranje limfe povezanih s radijacijskom bolešću, leukemijom, kongenitalnim i stečenim imunodeficijencijama, infektivnom i hipoplastičnom anemijom. Patognomoničan znak patološke regeneracije je pojava u krvi i limfi nezrelih, funkcionalno defektnih atipičnih oblika stanica.

Slezena i limfni čvorovi kada su oštećeni, obnavljaju se prema vrsti regenerativne hipertrofije.

Krvne i limfne kapilare imaju visoka regenerativna svojstva čak i uz velika oštećenja. Njihova neoplazma nastaje pupanjem ili autogeno.

Fiziološka regeneracija vlaknasto vezivno tkivo nastaje razmnožavanjem mezenhimskih stanica sličnih limfocitima koje potječu iz zajedničke matične stanice, slabo diferenciranih mladih fibroblasta (od latinskog fibro – vlakno, blastano – oblik), kao i miofibroblasta, mastocita (labrocita), pericita i endotelnih stanica mikrožila. Zreli, aktivno sintetizirajući kolagen i elastinski fibroblasti (kolagen- i elastoblasti) razlikuju se od mladih stanica. Fibroblasti najprije sintetiziraju osnovnu tvar vezivnog tkiva (glikozaminoglikane), tropokolagen i proelastin, a zatim od njih u međustaničnom prostoru nastaju nježna retikularna (argirofilna), kolagena i elastična vlakna. Tijekom restrukturiranja i involucije vezivnog tkiva aktivnu ulogu imaju fibroblasti i makrofagi.

Reparativna regeneracija vezivno tkivo nastaje ne samo kada je oštećeno, već i kod nepotpune regeneracije drugih tkiva, uz zacjeljivanje rana. U tom slučaju, vlaknasto tkivo se na kraju pretvara u gusto, grubo vlaknasto ožiljno tkivo.

Regeneracija koštanog tkiva nastaje kao posljedica umnožavanja osteogenih stanica – osteoblasta u periostu i endostu. Reparativna regeneracija u slučaju prijeloma kosti određena je prirodom prijeloma, stanjem koštanih fragmenata, periosta i cirkulacije krvi u području oštećenja. Postoje primarni i sekundarni spojevi kostiju. Primarna koštana fuzija se opaža kada su koštani fragmenti nepokretni i karakterizira je urastanje osteoblasta, fibroblasta i kapilara u područje defekta i modrica.

Sekundarne spojeve kostiju često se opažaju kod složenih prijeloma, pokretljivosti fragmenata i nepovoljnih uvjeta regeneracije (lokalni poremećaji cirkulacije, opsežna oštećenja periosta itd.). Kod ovog tipa reparativne regeneracije spajanje koštanih fragmenata se odvija sporije, kroz fazu formiranja hrskavičnog tkiva (preliminarni kalus kosti i hrskavice), koji naknadno prolazi kroz okoštavanje.

Patološka regeneracija koštanog tkiva povezana je s općim i lokalnim poremećajima regenerativnog procesa, produljenim poremećajima cirkulacije, odumiranjem koštanih fragmenata, upalom i zagnojenjem rana. Prekomjerna i netočna neoplazma koštanog tkiva dovodi do deformiteta kostiju, pojave koštanih izraslina (osteofiti i egzostoze), pretežnog stvaranja fibroznog i hrskavičnog tkiva zbog nedovoljne diferencijacije koštanog tkiva. U takvim slučajevima, uz pokretljivost koštanih fragmenata, okolno tkivo poprima oblik ligamenata, formira se lažni zglob.

Regeneracija tkiva hrskavice nastaje zbog hondroblasta perihondrija, koji sintetiziraju glavnu tvar hrskavice - hondrin i pretvaraju se u zrele stanice hrskavice - kondrocite. Potpuna obnova hrskavice se opaža uz manja oštećenja. Najčešće se očituje nepotpuna obnova tkiva hrskavice, njegova zamjena ožiljkom vezivnog tkiva.

Regeneracija masno tkivo nastaje zbog kambijalnih masnih stanica – lipoblasta i povećanja volumena lipocita uz nakupljanje masnoće, kao i zbog reprodukcije nediferenciranih stanica vezivnog tkiva i njihove transformacije akumulacijom lipida u citoplazmi u krikoidne stanice tzv. - lipociti. Masne stanice tvore lobule okružene stromom vezivnog tkiva s žilama i živčanim elementima.

Regeneracija mišićno tkivo to se događa i fiziološki i nakon posta, bolesti bijelih mišića, mioglobinurije, toksikoze, dekubitusa, zaraznih bolesti povezanih s razvojem atrofičnih, distrofičnih i nekrotičnih procesa.

Skeletni prugasti mišića ima visoka regenerativna svojstva uz održavanje sarkoleme. Kambijalni stanični elementi smješteni ispod sarkoleme - mioblasti - umnožavaju se i tvore multinuklearni simplast u kojem se sintetiziraju miofibrili i diferenciraju prugasta mišićna vlakna. Ako se naruši integritet mišićnog vlakna, novonastali multinuklearni simplasti u obliku mišićnih pupoljaka rastu jedan prema drugome i pod povoljnim uvjetima (mali defekt, odsutnost ožiljnog tkiva) obnavljaju integritet mišićnog vlakna.

Srčano-prugasto mišićno tkivo regenerira po tipu regenerativne hipertrofije. U intaktnim ili distrofno promijenjenim miokardiocitima, struktura i funkcija se obnavljaju zbog hiperplazije organela i hipertrofije vlakana. Kod izravne nekroze, infarkta miokarda i srčanih mana može se uočiti nepotpuna obnova mišićnog tkiva s stvaranjem ožiljka vezivnog tkiva i s regenerativnom hipertrofijom miokarda u preostalim dijelovima srca.

Regeneracija živčanog tkiva. Ganglijske stanice mozga i leđna moždina tijekom života intenzivno se obnavljaju na molekularnoj i substaničnoj razini, ali se ne razmnožavaju. Kada se unište, dolazi do unutarstanične kompenzacijske regeneracije (hiperplazija organela) preostalih stanica. Kompenzacijsko-prilagodljivi procesi u živčanom tkivu uključuju otkrivanje multinukleolnih, binuklearnih i hipertrofiranih živčanih stanica u različitim bolestima praćenim distrofičnim procesima, uz održavanje cjelokupne strukture živčanog tkiva. Stanični oblik regeneracije karakterističan je za neurogliju. Mrtve glijalne stanice i mali defekti u mozgu i leđnoj moždini, autonomni gangliji zamjenjuju se proliferirajućim neuroglijama i stanicama vezivnog tkiva uz stvaranje glijalnih čvorića i ožiljaka. Živčane stanice autonomnog živčanog sustava obnavljaju se hiperplazijom organela, a nije isključena mogućnost njihove reprodukcije.

Periferni živci se potpuno regeneriraju pod uvjetom da se sačuva veza središnjeg segmenta živčanog vlakna s neuronom i da se presječeni krajevi živca blago razilaze.

Kod kršenja regeneracije živaca (značajna divergencija dijelova presječenog živca, poremećaj cirkulacije krvi i limfe, prisutnost upalnog eksudata), formira se ožiljak vezivnog tkiva s neuređenim grananjem aksijalnih cilindara središnjeg segmenta živčanog vlakna. u tome. U patrljku uda nakon njegove amputacije prekomjeran rast živčanih i vezivnih elemenata može dovesti do nastanka tzv. amputacijskog neuroma.

Regeneracija epitelnog tkiva. Pokrovni epitel jedno je od tkiva s visokim biološkim potencijalom za samoizlječenje. Fiziološka regeneracija keratiniziranog slojevitog skvamoznog epitela kože događa se stalno zbog reprodukcije stanica germinalnog (kambijalnog) malpigijevog sloja. Kada su epiderma i stroma kože oštećeni, stanice zametnog sloja uz rubove rane se razmnožavaju, puze na obnovljenu membranu i stromu organa i prekrivaju defekt (cijeljenje rane ispod kraste i primarnom namjerom) . Međutim, novonastali epitel gubi sposobnost potpunog razlikovanja slojeva karakterističnih za epidermu, prekriva defekt tanjim slojem i ne stvara kožne derivate: žlijezde lojnice i znojnice, dlakavost (nepotpuna regeneracija).

Integumentarni epitel sluznice probavnog, respiratornog i urogenitalnog trakta (slojeviti skvamozni nekeratinizirani, prijelazni, jednoslojni prizmatični i višeredni trepetljasti) obnavlja se umnožavanjem mladih nediferenciranih stanica kripti i izvodnih kanala žlijezde. . Kako rastu i sazrijevaju, transformiraju se u specijalizirane stanice sluznice i njihovih žlijezda.

Nepotpuna regeneracija jednjaka, želuca, crijeva, žlijezda i drugih cjevastih i šupljih organa uz nastajanje ožiljaka vezivnog tkiva može uzrokovati njihovo sužavanje (stenoza) i širenje, pojavu jednostranih izbočina (divertikula), adhezija (sinehije), nepotpuno ili potpuno prerastanje (obliteracija) organa (šupljine srčane vrećice, pleuralne, peritonealne, zglobne šupljine, sinovijalne vrećice itd.).

Regeneracija jetre, bubrega, pluća, gušterače i drugih endokrinih žlijezda odvija se na molekularnoj, substaničnoj i staničnoj razini na temelju obrazaca svojstvenih fiziološkoj regeneraciji, s velikim intenzitetom. S žarišnim ireverzibilnim oštećenjem (nekrozom) u parenhimskim organima, kao i s djelomičnom resekcijom njihove mase, organ se može obnoviti tipom regenerativne hipertrofije. Istodobno, u očuvanom dijelu organa uočava se reprodukcija i povećanje volumena staničnih i tkivnih elemenata, a na mjestu defekta nastaje ožiljno tkivo (nepotpuni oporavak).

Patološka regeneracija parenhimskih organa opaža se s raznim dugotrajnim, često ponavljajućim oštećenjima (poremećaji cirkulacije i inervacije, izloženost otrovnim otrovnim tvarima, infekcije). Karakterizira ga atipična regeneracija epitelnog i vezivnog tkiva, strukturno restrukturiranje i deformacija organa, razvoj ciroze (ciroza jetre, gušterače, nefrociroza, pneumociroza).

2. Hipertrofija i hiperplazija

Definicija pojma hipertrofija i hiperplazija

Hipertrofija(od grč. hyper - puno, trofe - hrana) i hiperplazija(od grč. plasso - I oblik) nazivaju se kompenzatorno-prilagodljivi procesi, uzročno uzrokovani povećanim funkcionalnim podražajem, koji se očituje povećanjem broja i veličine strukturnih elemenata te povećanjem njihove funkcije. Strukturne i funkcionalne promjene kod hipertrofije i hiperplazije povezane su s povećanjem intenziteta metabolizma.

Hipertrofija- povećanje volumena i mase organa, tkiva, stanica; hiperplazija- povećanje broja strukturnih elemenata organa, tkiva i stanica kao rezultat njihove reprodukcije. Ti se procesi temelje na pojačanoj prehrani i povećanju funkcije normalno razvijenog organa. Ako se specijalizirano tkivo organa povećava, onda se razvija prava hipertrofija ili hiperplazija. Povećanje organa zbog vezivnog, masnog tkiva ili volumena šupljine definira se kao lažna hipertrofija. Kongenitalno povećanje organa povezano s razvojem defekta (gigantizam organizma, organa ili tkiva), kao rast i razvoj povezan s dobi, ne klasificira se kao hipertrofija. Kod hipertrofije stanice dolazi do hiperplazije intracelularnih organela (nukleola, jezgri, mitohondrija, ribosoma, citoplazmatskog retikuluma, lamelarnog kompleksa, lizosoma itd.), a kod hiperplazije stanica, tkiva i organa bilježe se pojedinačni hipertrofirani strukturni elementi (npr. poliploidne i višejezgrene stanice). Utvrđeno je da u nekim organima i tkivima prevladava hipertrofija s intracelularnom hiperplazijom (miokard, skeletni mišići, živčano tkivo), u drugim hiperplazija stanica (koštana srž, limfni čvorovi i slezena, vezivno tkivo, integumentarni epitel kože i sluznice). membrane) ili kombinacija hipertrofije s hiperplazijom (jetra, bubrezi, pluća, itd.).

Klasifikacija, uzroci i morfogeneza hipertrofije i hiperplazije

Klasifikacija, uzroci i morfogeneza. Prema podrijetlu i mehanizmu razvoja razlikuju se fiziološke i patološke hipertrofije (hiperplazije). Fiziološka hipertrofija nastaje kao posljedica jačanja funkcije organa pod utjecajem prirodnih uzroka u fiziološkim uvjetima. U zdravom tijelu pojačanim radom povećava se volumen i masa organa. Primjerice, hipertrofija srca i skeletnih mišića tijekom napornog fizičkog rada (konji, magarci, volovi) i kod sportskih životinja; hipertrofija mliječne žlijezde (do 70 kg ili više) visokoproduktivnih mliječnih krava kao posljedica mužnje, povećavaju se i drugi organi. Fiziološka hipertrofija maternice i mliječnih žlijezda opaža se tijekom trudnoće i dojenja. Fiziološka hiperplazija limfoidnog tkiva nastaje kao rezultat antigenske stimulacije tijela normalnom mikroflorom.

Za fiziološka hipertrofija karakterizira povećanje aktivnosti genetski uvjetovanih mehanizama neurohormonske regulacije, povećanje intenziteta disanja, prehrane i metabolizma, morfološke i funkcionalne promjene u odgovarajućim organima i tkivima.

Patološka hipertrofija nastaje kao rezultat pojačanog rada organa ili tkiva pod utjecajem prekomjernih opterećenja u patološkim stanjima. Razvoj patološke hipertrofije karakterizira stvaranje nove razine neurohormonske regulacije i metaboličkih procesa u bolesnom organizmu. Ovisno o uzrocima i mehanizmu razvoja, razlikuju se radni (kompenzatorni), zamjenski (zamjenski), hormonski, prazna hipertrofija i hipertrofični rast.

Radna (kompenzacijska) hipertrofija nastaje kao posljedica pojačanog rada organa tijekom bolesti i ozljeda. Defekti koji nastaju u tkivima stvaraju povećano funkcionalno opterećenje za očuvane strukture organa, što određuje pojavu i razvoj hipertrofije i hiperplazije. Kao kompenzacijski fenomen, hipertrofija srčanog mišića uočava se kod urođenih i stečenih mana (na primjer, hipertrofija lijeve polovice srca s insuficijencijom ili stenozom bikuspidnog zalistka, semilunarni zalisci aorte), hipertrofija desnog srca s poteškoćama u plućnoj cirkulaciji (s insuficijencijom ili stenozom trikuspidalnog ventila, semilunarnim zaliscima plućne arterije, s kroničnom upalom pluća, emfizemom i drugim pneumopatijama); hipertrofija jetre i bubrega s povećanim unosom proteina; hipertrofija mokraćnog mjehura s prostatitisom i suženjem uretre; hipertrofični procesi u gastrointestinalnom traktu itd.

Vikarna (nadomjesna) hipertrofija razvija se u očuvanom dijelu organa s nepovratnim oštećenjem bilo kojeg njegovog dijela ili u nekom od uparenih organa (bubrezi, pluća, nadbubrežne žlijezde itd.) s jednostranom atrofijom i atrofičnom cirozom, kao i nakon kirurško uklanjanje. Vikarna hipertrofija je jedan od oblika radne ili regenerativne hipertrofije, u čijem razvoju važnu ulogu imaju povećano funkcionalno opterećenje preostalog organa, metabolički, refleksni i hormonski čimbenici.

Hormonska hipertrofija i hiperplazija nastaju kada je funkcija endokrinih organa poremećena, na primjer, s disfunkcijom jajnika, može se razviti žljezdana cistična hiperplazija endometrija; tijekom kastracije dolazi do hipertrofije masnog tkiva, pojave znakova pretilosti. Adenoma hipofize je popraćeno povećanjem volumena udova i izbočenih dijelova kostura, posebno dijela lica lubanje, akromegalije (od grčkog akros - ekstreman, izbočen, megalos - velik). U patološkom smislu, hormonska hipertrofija i hiperplazija su korelativne (korelativna hipertrofija i hiperplazija), djeluju kao kompenzacijske reakcije na značajne promjene u hormonskoj homeostazi, u čijem usklađivanju važnu ulogu imaju neurohumoralni čimbenici (neurohumoralna hipertrofija).

Vakatna hipertrofija (od latinskog vacuum - prazan) karakterizira rast vezivnog, masnog ili drugog tkiva tijekom atrofije bilo kojeg organa.

Hipertrofični rast s povećanjem tkiva i organa nastaje kao posljedica kroničnih fizičkih ili kemijskih utjecaja, poremećaja cirkulacije krvi i limfe i upale. Dugotrajna stagnacija limfe u ekstremitetima uzrokuje prekomjeran patološki rast vezivnog tkiva, pojavu slonova uda. Kod hipertrofične ciroze jetre dolazi do istovremenog rasta mišićno-koštanog vezivnog tkiva i specijaliziranog žljezdani epitel orgulje itd.

makroskopske promjene organa i tkiva tijekom hipertrofije i hiperplazije očituju se njihovim povećanjem veličine. Povećava se volumen i masa organa, što se utvrđuje odgovarajućim mjerenjima. Istodobno, hipertrofirani organi su gusti, imaju intenzivnu (punokrvnu) boju, u većini slučajeva zadržavaju svoj oblik, konfiguraciju i obris.

Fiziološka hipertrofija i hiperplazija karakteriziraju ujednačeno proporcionalno povećanje volumena organa ili broja tkivnih i staničnih elemenata, proporcionalni razvoj svih njegovih dijelova u skladu s djelovanjem općeg funkcionalnog podražaja, metaboličkih i neurohumoralnih čimbenika.

Patološka hipertrofija i hiperplazija razlikuju se u određenoj neravnomjernosti procesa ovisno o mjestu, prirodi i stupnju oštećenja određenog organa u cjelini ili bilo kojeg njegovog dijela (na primjer, patološka hipertrofija srca, ovisno o mjestu urođene ili stečene mane ). Kod hipertrofije srca zadebljaju se stijenke ventrikula, trabekularni i papilarni mišići.

U srcu i drugim trbušnim organima (žile, želudac, crijeva, žučni i mokraćni mjehuri, maternica), s istinskom hipertrofijom, u nekim slučajevima bilježi se zadebljanje stijenki organa sa sužavanjem njihovih šupljina, u drugima istovremeno zadebljanje stijenki organa i tonogeno povećanje njihovih šupljina. s lažnom hipertrofijom, organ povećava volumen zbog hiperplastičnog rasta vezivnog ili masnog tkiva. Parenhimsko specijalizirano tkivo je u stanju atrofije. Istodobno, organ dobiva gušću teksturu, sivo-smeđu (blijediju) boju, mijenja se njegov oblik, struktura i omjer pojedinih dijelova.

Hipertrofija se ne razvija ekspanzijom (dilatacijom) trbušnih organa uz povećanje volumena povezanog s bilo kojom bolešću (širenje srca, želuca, bubrežna bubnja u preživača, nadutost crijeva), naprotiv, bilježe stanjivanje stijenki i povećanje volumena zbog dilatacije odgovarajućih šupljina .

mikroskopske promjene u stanicama hipertrofiranog ili hiperplastičnog organa karakterizira ih povećanje količine DNA i RNA, specifičnih enzima i strukturnih proteina i drugih biološki aktivnih spojeva u već postojećim stanicama (hipertrofija) ili reprodukcija (hiperplazija) uz stvaranje novih stanice (mitoza, amitoza). Tijekom hipertrofije također se bilježi stvaranje multinukleolnih, dvo-, tro- i multinuklearnih divovskih stanica, povećanje broja i volumena mitohondrija, endoplazmatskog retikuluma, lamelarnog kompleksa, lizosoma, citoskeleta i membranskog aparata stanica. Istodobno, novoformiranje strukturnih elemenata tijekom prave hipertrofije i hiperplazije događa se sinkrono u specijaliziranom tkivu (u poprečnoprugastim i glatkim mišićima, epitelu itd.) te u stromi vezivnog tkiva, žilama i intramuralnom živčanom aparatu. Hipertrofične i hiperplastične promjene utvrđuju se mjerenjem i usporedbom veličina tkiva, staničnih i substaničnih elemenata, prebrojavanjem njihovog broja po jedinici površine, određivanjem optičke gustoće (izumiranja) kemijskih spojeva, intenziteta sinteze i propadanja strukturnih elemenata primjenom suvremenih citokemijskih sredstava. , citofotometrijske, radioautografske (obilježeni izotopi) i elektronski mikroskopske metode.

Značaj i ishod hipertrofije i hiperplazije određuju se razinom i stupnjem nove morfološke opskrbe pojačanog funkcionalnog podražaja, performansom hipertrofiranog i hiperplastičnog organa, cjelovitošću i trajanjem kompenzacije narušenih funkcija organa i tkiva. S fiziološkom hipertrofijom, organi i tkiva, nakon prestanka povećanih opterećenja, mogu se transformirati u normalno morfofunkcionalno stanje, tj. ovaj proces je reverzibilan. To se događa nakon fiziološke hipertrofije srca i skeletnih mišića radnih konja, sportskih pasa, kao i maternice i mliječne žlijezde ženki nakon prestanka trudnoće i laktacije.

U patološkoj hipertrofiji, punopravna morfološka kompenzacija poremećene funkcije organa i tkiva može osigurati pojačano funkcioniranje organa za dugo razdoblje, ponekad i dugi niz godina. Trajanje faze kompenzacije, mogućnost povratka u normalu ovise o stanju hipertrofiranog ili hiperplastičnog organa, cirkulaciji krvi i limfe u njemu, prehrani i metabolizmu, razini živčane i hormonske regulacije, stupnju eliminacije uzroka. koji je uzrokovao hipertrofiju (hiperplaziju) organa. Ako djeluje uzrok koji je izazvao hipertrofiju, tada neurohormonska regulacija hipertrofiranog organa slabi i iscrpljuje, u njemu se povećavaju distrofične, atrofične i sklerotične promjene, dolazi do dekompenzacije. Na primjer, srčana bolest postaje dekompenzirana zbog poprečnog, pasivnog ili miogenog, proširenja srčane šupljine, njegove morfofunkcionalne insuficijencije.

Patološke hipertrofične izrasline u organima i tkivima, uzrokovane produljenim nadražujućim djelovanjem patogenih čimbenika na njih, dodatno slabe i remete rad oštećenih organa.

Najvažniji problem u medicini je obnova oštećenih tkiva i organa i vraćanje njihovih funkcija njima. Problem je medicinski, ali njegova je osnova biološka.

Regeneracija- proces sekundarnog razvoja organa ili tkiva uzrokovan oštećenjem neke vrste.

Primarni razvoj je ontogeneza.

Sekundarni razvoj - razvoj povezan ne s prirodnom reprodukcijom, već s vanjskim utjecajima, već s organizmom. Vanjski utjecaj uključuje definitivne organe i tkiva u proces razvoja. Darwin je isticao da su spolno razmnožavanje, aseksualno razmnožavanje i regeneracija manifestacije istog svojstva organizma.

Regeneracija se događa na svim razinama materije.

U procesu života, struktura DNK se mijenja - molekularna regeneracija.

Regeneracija se može dogoditi unutar organela - intraorganoidni regeneracija. Obnavljaju se mitohondrijske kriste, cisterne Golgijevog kompleksa, dijelovi EPR-a itd. Na primjer, hepatocit osobe koja zlorabi alkohol.

Moguća je regeneracija cijelih organela - organoid. Obnavlja se broj mitohondrija, lizosoma i drugih organela – hiperplazija.

Zajedno, ove 3 razine regeneracije čine unutarstanični regeneracija.

Stanični regeneracija - povećanje broja stanica.

Prema sposobnosti regeneracije razlikuju se 3 skupine tkiva i organa:

1. Regenerativna reakcija u obliku stanične neoplazme: epitel kože, koštana srž, koštano tkivo, epitel tanko crijevo, limfni sustav.

2. Srednji oblik. Dolazi do diobe stanica i unutarstanične regeneracije. Jetra, pluća, bubrezi, nadbubrežne žlijezde, skeletni mišići.

3. Prevladava unutarstanična regeneracija. Stanice središnjeg živčanog sustava, miokard.

Regeneracija je svojstvena svim organizmima. Gubitkom ili izostankom sposobnosti za nespolno razmnožavanje gubi se sposobnost somatske regeneracije (tijelo ne nastaje iz dijela tijela, ali se čuva regenerativna funkcija pojedinih dijelova tijela).

Regeneracija može biti fiziološka i reparativna. Zauzvrat, reparativna regeneracija može biti nekoliko vrsta:

Naknada;

Posttraumatski;

Oporavak;

Patološki.

Prema stupnju oporavka, reparativni popravak može biti tipičan (potpun) - homomorfoza, morfolaksa i atipičan - nepotpun, heteromorfoza.

Fiziološka regeneracija je obnova dijelova tijela koji su se istrošili u procesu života. Djeluje tijekom cijele ontogeneze, održava postojanost struktura, unatoč smrti stanice. Intenzivni procesi fiziološke regeneracije tijekom obnove krvnih stanica, epiderme, sluznice. Primjeri su linjanje ptica, rast zuba kod glodavaca. Fiziološka regeneracija se događa ne samo u tkivima sa stanicama koje se intenzivno dijele, već i tamo gdje se stanice dijele beznačajno. 25 hepatocita od 1000 umire i isto toliko se obnavlja. Fiziološka regeneracija je dinamičan proces koji uključuje diobu stanica i druge procese. Omogućavanje funkcija temelj je normalnog funkcioniranja tijela.

Reparativna regeneracija je obnova oštećenih tkiva i organa nakon ekstremnih utjecaja. Potpunom regeneracijom obnavlja se puna izvorna struktura tkiva nakon njegovog oštećenja, njegova arhitektura ostaje nepromijenjena. Uobičajeno u organizmima sposobnim za aseksualno razmnožavanje. Na primjer, bijela planaria, hidra, mekušci (ako uklonite glavu, ali ostavite neuronodalnu strukturu). Tipična reparativna regeneracija moguća je u viših organizama, uklj. i osoba. Na primjer, kod uklanjanja nekrotičnih stanica organa. U akutnoj fazi upale pluća dolazi do uništenja alveola i bronha, zatim dolazi do oporavka. Pod djelovanjem hepatotropnih otrova nastaju difuzne nekrotične promjene u jetri. Nakon prestanka djelovanja otrova, obnavlja se arhitektonika zbog diobe hepatocita - stanica jetrenog parenhima. Izvorna struktura je obnovljena. Homomorfoza je obnova strukture u obliku u kojem je postojala prije uništenja. Nepotpuna reparativna regeneracija - regenerirani organ se razlikuje od udaljenog - heteromorfoza. Izvorna struktura se ne obnavlja, a ponekad se umjesto jednog organa razvije drugi organ. Na primjer, oko u raku. Kada se ukloni, u nekim slučajevima se razvija antena. Kod ljudi se jetra, kada se ukloni dio jetrenog režnja, na sličan način regenerira. Pojavljuje se ožiljak i 2-3 mjeseca nakon operacije, masa jetre se obnavlja, ali ne dolazi do obnove oblika organa. To je zbog uklanjanja i oštećenja vezivnog tkiva tijekom operacije.

Kod sisavaca se mogu regenerirati sve 4 vrste tkiva.

1. Vezivno tkivo. Labavo vezivno tkivo ima visoku sposobnost regeneracije. Intersticijske komponente se najbolje regeneriraju - nastaje ožiljak koji se zamjenjuje tkivom. Kost je slična. Glavni elementi koji obnavljaju tkivo su osteoblasti (slabo diferencirane kambijalne stanice koštanog tkiva);

2. epitelnog tkiva . Ima izraženu regenerativnu reakciju. Epitel kože, rožnica oka, sluznice usne šupljine, usne, nos, gastrointestinalni trakt, mokraćni mjehur, žlijezde slinovnice, parenhim bubrega. U prisutnosti nadražujućih čimbenika mogu se pojaviti patološki procesi, što dovodi do proliferacije tkiva, što dovodi do kancerogenih tumora.

3. Mišićno tkivo. Značajno manje regenerira od epitelnog i vezivnog tkiva. Poprečni mišići - amitoza, glatki - mitoza. Regenerira se zbog nediferenciranih stanica – satelita. Pojedinačna vlakna, pa čak i cijeli mišići, mogu rasti i regenerirati se.

4. Živčano tkivo. Posjeduje slabu sposobnost regeneracije. Eksperiment je pokazao da se stanice perifernog i autonomnog živčanog sustava, motorni i senzorni neuroni u leđnoj moždini malo regeneriraju. Aksoni se dobro regeneriraju zahvaljujući Schwannovim stanicama. U mozgu umjesto njih - glia, pa regeneracija ne dolazi.

Tijekom regeneracije miokarda i središnjeg živčanog sustava prvo nastaje ožiljak, a zatim dolazi do regeneracije zbog povećanja veličine stanice, a također se odvija intracelularna regeneracija. Stanice miokarda se ne dijele mitozom. Razlika je zbog razvoja u embrionalnom razdoblju. Kod odraslih organizama, EPR djeluje vrlo snažno i to inhibira diobu stanica.

Regeneracija- obnavljanje od strane tijela izgubljenih ili oštećenih organa i tkiva, kao i obnavljanje cijelog organizma iz njegovog dijela. U više

stupanj svojstven biljkama i beskralježnjacima, u manjoj mjeri - kralježnjacima. Regeneracija se može pokrenuti

eksperimentalno.

Regeneracija je usmjerena na obnavljanje oštećenih strukturnih elemenata i procesa regeneracije mogu

provodi se na različitim razinama:

a) molekularni

b) substanični

c) stanični - reprodukcija stanica mitozom i amitotičkim putem

d) tkivo

e) orgulje.

Vrste regeneracije:

7. fiziološki - osigurava rad organa i sustava u normalnim uvjetima. Fiziološka regeneracija se događa u svim organima, ali u nekima više, u drugima manje.

2. Reparativni(restorativni) - javlja se u vezi sa patološki procesi, što dovodi do oštećenja tkiva (ovo je pojačana fiziološka regeneracija)

a) potpuna regeneracija (restitucija) – na mjestu oštećenja tkiva pojavljuje se potpuno isto tkivo

b) nepotpuna regeneracija (supstitucija) - na mjestu mrtvog tkiva pojavljuje se vezivno tkivo. Na primjer, u srcu s infarktom miokarda dolazi do nekroze, koja se zamjenjuje vezivnim tkivom.

Značenje nepotpune regeneracije: regenerativna hipertrofija nastaje oko vezivnog tkiva, koje

osigurava očuvanje funkcije oštećenog organa.

Regenerativna hipertrofija provodi kroz:

a) hiperplazija stanica (prekomjerno stvaranje)

b) hipertrofija stanica (povećanje volumena i mase tijela).

Hipertrofija regeneracije u miokardu provodi se zbog hiperplazije unutarstaničnih struktura.

oblici regeneracije.

1. Stanični – reprodukcija stanica odvija se na mitotički i amitotski način. Postoji u koštanom tkivu, epidermi, gastrointestinalnoj sluznici, respiratornoj sluznici, urogenitalnoj sluznici, endotelu, mezotelu, labavom vezivnom tkivu, hematopoetskom sustavu. U tim organima i tkivima dolazi do potpune regeneracije (potpuno isto tkivo).

2. Intracelularna – javlja se hiperplazija unutarstaničnih struktura. Miokard, skeletni mišići (uglavnom), ganglijske stanice središnjeg živčanog sustava (isključivo).

3. Stanični i unutarstanični oblici. Jetra, bubrezi, pluća, glatki mišići, autonomni živčani sustav, gušterača, endokrini sustav. Obično postoji nepotpuna regeneracija.

Regeneracija vezivnog tkiva.

Faze:

1. Formiranje granulacijskog tkiva. Postupno dolazi do pomicanja žila i stanica s stvaranjem vlakana. Fibroblasti su fibrociti koji proizvode vlakna.

2. Stvaranje zrelog vezivnog tkiva. Regeneracija krvi

1. Fiziološka regeneracija. U koštanoj srži.

2. Reparativna regeneracija. Javlja se s anemijom, leukopenijom, trombocitopenijom. Javljaju se ekstramedularna žarišta hematopoeze (u jetri, slezeni, limfni čvorovi, žuta koštana srž sudjeluje u hematopoezi).

3. Patološka regeneracija. S radijacijskom bolešću, leukemijom. U hematopoetskim organima, nezreo

hematopoetski elementi (stanice snage).

Pitanje 16

HOMEOSTAZA.

homeostaza - održavanje postojanosti unutarnjeg okruženja tijela u uvjetima okoliša koji se neprestano mijenjaju. Jer organizam je višerazinski samoregulirajući objekt, može se promatrati s gledišta kibernetike. Zatim, tijelo je složena na više razina samoregulirajući sustav s mnogo varijabli.

Ulazne varijable:

Uzrok;

Iritacija.

Izlazne varijable:

Reakcija;

Posljedica.

Razlog je odstupanje od norme reakcije u tijelu. Povratne informacije igraju odlučujuću ulogu. Postoje pozitivne i negativne povratne informacije.

negativna povratna informacija smanjuje učinak ulaznog signala na izlazni. Pozitivna ocjena povećava učinak ulaznog signala na izlazni učinak akcije.

Živi organizam je ultrastabilan sustav koji traži najoptimalnije stabilno stanje, što se osigurava adaptacijama.

Pitanje 18:

PROBLEMI TRANSPLANTACIJE.

Transplantacija je transplantacija tkiva i organa.

Transplantacija kod životinja i ljudi je presađivanje organa ili dijelova pojedinih tkiva radi nadoknade defekta, poticanja regeneracije, tijekom estetskih operacija, kao i za potrebe eksperimenta i terapije tkiva.

Autotransplantacija - transplantacija tkiva unutar istog organizma Alotransplantacija - transplantacija između organizama iste vrste. Ksenotransplantacija je transplantacija između različitih vrsta.

Pitanje 19

kronobiologija- grana biologije koja proučava biološke ritmove, tijek različitih bioloških procesa

(uglavnom ciklički) u vremenu.

biološki ritmovi- (bioritmovi), cikličke fluktuacije u intenzitetu i prirodi bioloških procesa i pojava. Neki biološki ritmovi su relativno neovisni (na primjer, učestalost kontrakcija srca, disanje), drugi su povezani s prilagodbom organizama na geofizičke cikluse - dnevne (na primjer, fluktuacije intenziteta stanične diobe, metabolizma, životinjske motorike aktivnost), plimni (na primjer, biološki procesi u organizmima povezani s razinom morske oseke), godišnji (promjene u broju i aktivnosti životinja, rast i razvoj biljaka itd.). Znanost o biološkim ritmovima je kronobiologija.

Pitanje 20

FILOGENEZA SKELETA

Kostur ribe sastoji se od lubanje, kralježnice, kostura nesparenih, uparenih peraja i njihovih pojaseva. U predjelu trupa, rebra su pričvršćena na poprečne procese tijela. Kralješci se međusobno artikuliraju uz pomoć zglobnih procesa, osiguravajući savijanje uglavnom u horizontalnoj ravnini.

Kostur vodozemaca, kao i svih kralježnjaka, sastoji se od lubanje, kralježnice, kostura udova i njihovih pojaseva. Lubanja je gotovo u cijelosti hrskavična (slika 11.20). Pokretno je zglobljen s kralježnicom. Kralježnica sadrži devet kralježaka, spojenih u tri dijela: vratni (1 kralježak), trup (7 kralježaka), sakralni (1 kralježak), a svi kaudalni kralješci su spojeni u jednu kost - urostil. Nedostaju rebra. Pojas za rame uključuje kosti tipične za kopnene kralježnjake: uparene lopatice, vranske kosti (korakoidi), ključne kosti i nesparene prsne kosti. Ima oblik polukruga koji leži u debljini mišića trupa, odnosno nije povezan s kralježnicom. Zdjelični pojas tvore dvije zdjelične kosti, koje tvore tri para ilijačne, ishijalne i stidne kosti, međusobno srasle. dugo karlična kost pričvršćeni za poprečne nastavke sakralnih kralježaka. Kostur slobodnih udova građena prema tipu sustava višečlanih poluga, pokretno povezanih sfernim zglobovima. Kao dio prednjeg uda. dodijeliti rame, podlakticu i šaku.

Tijelo guštera podijeljeno je na glavu, trup i rep. Vrat je dobro izražen u predjelu trupa. Cijelo tijelo prekriveno je rožnatim ljuskama, a glava i trbuh prekriveni su velikim štitovima. Udovi guštera su dobro razvijeni i naoružani s pet prstiju s kandžama. Kosti ramena i bedra su paralelne s tlom, zbog čega tijelo klone i dodiruje tlo (otuda naziv razreda). cervikalni kralježnica se sastoji od osam kralježaka, od kojih je prvi pokretno povezan i s lubanjom i s drugim kralješkom, što daje dijelu glave veću slobodu kretanja. Kralješci lumbotorakalne regije nose rebra od kojih je dio spojen s prsnom kosti, što rezultira stvaranjem prsnog koša. Sakralni kralješci pružaju jaču vezu sa zdjeličnim kostima nego kod vodozemaca.

Kostur sisavaca u osnovi je sličan kosturu kopnenih kralježnjaka, ali postoje neke razlike: broj vratnih kralježaka je konstantan i jednak je sedam, lubanja je voluminoznija, što je povezano s velikom veličinom mozga . Kosti lubanje se prilično kasno spajaju, omogućujući mozgu da se širi kako životinja raste. Udovi sisavaca građeni su prema tipu s pet prstiju karakterističnom za kopnene kralježnjake.

Pitanje 21

FILOGENEZA CIRKULACIJSKOG SUSTAVA

Krvožilni sustav riba je zatvorena. Srce je dvokomorno, sastoji se od atrija i ventrikula. Venska krv iz ventrikula srca ulazi u trbušnu aortu, koja je nosi do škrga, gdje se obogaćuje kisikom i oslobađa od ugljičnog dioksida. Arterijska krv koja teče iz škrga skuplja se u dorzalnoj aorti, koja se nalazi duž tijela ispod kralježnice. Brojne arterije polaze od dorzalne aorte do raznih organa ribe. U njima se arterije raspadaju u mrežu najtanjih, kapilara, kroz čije stijenke krv daje kisik i obogaćuje se ugljičnim dioksidom. Venska krv se skuplja u venama i kroz njih ulazi u atrij, a iz njega u klijetku. Stoga ribe imaju jedan krug cirkulacije krvi.

Cirkulacijski sustav vodozemaca predstavljen je srcem s tri komore, koje se sastoji od dvije pretklijetke i klijetke, te dva kruga krvotoka - velikog (deblo) i malog (plućnog). Plućna cirkulacija počinje u ventrikulu, uključuje žile pluća i završava u lijevom atriju. Veliki krug također počinje u ventrikulu. Krv, prošavši kroz žile cijelog tijela, vraća se u desni atrij. Dakle, arterijska krv iz pluća ulazi u lijevu pretkomoru, a venska krv iz cijelog tijela ulazi u desni atrij. Arterijska krv koja teče iz kože također ulazi u desni atrij. Dakle, zahvaljujući pojavi plućne cirkulacije, arterijska krv ulazi i u srce vodozemaca. Unatoč činjenici da arterijska i venska krv ulazi u klijetku, potpuno miješanje krvi ne dolazi zbog prisutnosti džepova i nepotpunih septa. Zahvaljujući njima, pri izlasku iz ventrikula, arterijska krv teče kroz karotidne arterije u dio glave, venska krv u pluća i kožu, a miješana krv u sve ostale organe tijela. Dakle, vodozemci nemaju potpuno odvajanje krvi u ventrikulu, pa je intenzitet životnih procesa nizak, a tjelesna temperatura nestabilna.

Srce gmazova je trokomorno, međutim, ne dolazi do potpunog miješanja arterijske i venske krvi zbog prisutnosti nepotpunog uzdužnog septuma u njemu. Polazeći od različitim dijelovima tri žile komore - plućna arterija, lijevi i desni aortni lukovi - medvjed venske krvi na pluća, arterijski - na glavu i prednje udove, te na ostale dijelove - pomiješano s prevlašću arterijskih. Takva opskrba krvlju, kao i niska sposobnost termoregulacije, dovode do činjenice da

Tjelesna temperatura gmazova ovisi o temperaturnim uvjetima okoline.

Visoka razina vitalne aktivnosti ptica posljedica je naprednijeg cirkulacijskog sustava u usporedbi sa životinjama prethodnih klasa. Imali su potpuno odvajanje arterijske i venske krvi. To je zbog činjenice da je srce ptica četverokomorno i potpuno je podijeljeno na lijevi - arterijski i desni - venski dio. Luk aorte je samo jedan (desni) i polazi od lijeve klijetke. U njemu teče čista arterijska krv koja opskrbljuje sva tkiva i organe tijela. Plućna arterija polazi od desne klijetke, noseći vensku krv u pluća. Krv se brzo kreće kroz žile, intenzivno se događa izmjena plinova, oslobađa se puno topline. Krvožilni sustav sisavaca nema temeljnih razlika od onog kod ptica.Za razliku od ptica, kod sisavaca se lijevi aortni luk odvaja od lijeve klijetke.

Pitanje 22

RAZVOJ ARTERIJALNIH LUKA

Arterijski lukovi, aortni lukovi, krvne žile, položen u embrije kralježnjaka u obliku 6-7 (u ciklostomima do 15) uparenih bočnih debla koji se protežu od trbušne aorte. AD prolaze kroz interbranhijalne pregrade na dorzalnu stranu ždrijela i spajajući se tvore dorzalnu aortu. Prva 2 para arterijskih lukova obično se rano reduciraju, a kod riba i ličinki vodozemaca očuvani su u obliku malih žila. Preostalih 4-5 pari arterijskih lukova postaju škržne žile. Kod kopnenih kralježnjaka karotidne arterije nastaju od trećeg para arterijskih lukova, a plućne arterije nastaju od šestog. Kod repatih vodozemaca obično 4. i 5. par arterijskih lukova tvore debla ili korijene aorte, koji se spajaju u dorzalnu aortu. U bezrepih vodozemaca i gmazova aortni lukovi nastaju samo od 4. para arterijskih lukova, a 5. je reduciran. Kod ptica i sisavaca, 5. i polovica 4. arterijskih lukova su smanjeni, kod ptica aorta postaje njegova desna polovica, u sisavaca - lijeva. Ponekad, u odraslih, ostaju zametne žile koje povezuju lukove aorte s karotidnim (karotidni kanali) ili plućnim (botalijanski kanali) arterijama.

Pitanje 23

Dišni sustav.

Većina životinja su aerobi. Difuzija plinova iz atmosfere kroz Vodena otopina provodi disanjem. Elementi disanja kože i vode očuvani su čak i kod viših kralježnjaka. Tijekom evolucije životinje su razvile razne respiratorne uređaje - derivate kože i probavne cijevi. Škrge i pluća su derivati ždrijela.

FILOGENEZA DIŠNIH ORGANA

Dišni organi - škrge - nalaze se na gornjoj strani četiri škržna luka u obliku jarkocrvenih latica. Voda ulazi u usta ribe, filtrira se kroz škržne proreze, ispirući škrge, i izvlači se ispod škržnog poklopca. Izmjena plinova odvija se u brojnim škržnim kapilarama, u kojima krv teče prema vodi koja okružuje škrge.

Žabe dišu plućima i kožom. Pluća su uparene šuplje vrećice sa staničnom unutarnjom površinom prožetom mrežom krvnih kapilara, gdje se događa izmjena plinova. Mehanizam disanja kod vodozemaca je nesavršen, prisilnog tipa. Životinja uvlači zrak u orofaringealnu šupljinu, za što spušta dno usne šupljine i otvara nosnice. Nozdrve se tada zatvaraju ventilima, dno usta se diže i zrak se upumpava u pluća. Zrak se iz pluća uklanja kontrakcijom prsnih mišića. Površina pluća u vodozemaca je mala, manja od površine kože.

Dišni organi – pluća (gmazovi). Njihovi zidovi imaju staničnu strukturu, što uvelike povećava površinu. Kožno disanje je odsutno. Ventilacija pluća je intenzivnija nego u vodozemaca i povezana je s promjenom volumena prsa. Dišni putovi – dušnik, bronhi – štite pluća od isušivanja i hlađenja zraka koji dolazi izvana.

Pluća ptica su gusta spužvasta tijela. Bronhi, ušavši u pluća, snažno se granaju u njih do najtanjih, slijepo zatvorenih bronhiola, upletenih u mrežu kapilara, gdje

i dolazi do izmjene plina. Dio velikih bronha, bez grananja, nadilazi pluća i širi se u ogromne zračne vrećice tankih stijenki, čiji je volumen višestruko veći od volumena pluća (slika 11.23). Zračne vrećice se nalaze između različitih unutarnji organi, a njihove grane prolaze između mišića, ispod kože i u šupljini kostiju.

Sisavci dišu plućima koja imaju alveolarnu strukturu, zbog čega respiratorna površina premašuje površinu tijela 50 ili više puta. Mehanizam disanja nastaje zbog promjene volumena prsnog koša zbog pomicanja rebara i posebnog mišića karakterističnog za sisavce – dijafragme.

Pitanje 24

FILOGENEZA MOZGA

Središnji živčani sustav riba sastoji se od mozga i leđne moždine. Mozak u ribama, kao i kod svih kralježnjaka, predstavljen je s pet odjeljaka: prednji, srednji, srednji, mali mozak i duguljasta moždina. Od prednjeg mozga odlaze dobro razvijeni njušni režnjevi. Najveći razvoj doseže srednji mozak koji analizira vizualne percepcije, kao i mali mozak koji regulira koordinaciju pokreta i održavanje ravnoteže.

Mozak vodozemaca ima istih pet dijelova kao i mozak ribe. Međutim, razlikuje se od nje po velikom razvoju prednjeg mozga, koji je kod vodozemaca podijeljen na dvije hemisfere. Mali mozak je nedovoljno razvijen zbog male pokretljivosti i monotonije. različita priroda kretanja vodozemaca.

Mozak gmazova, u usporedbi s vodozemcima, ima bolje razvijen mali mozak i velike hemisfere prednjeg mozga, čija površina ima rudimente korteksa. To uzrokuje različite i složenije oblike adaptivnog ponašanja.

Veliki mozak ptica razlikuje se od mozga onih koje se migolje po velikoj veličini hemisfera prednjeg mozga i malog mozga.

Mozak sisavaca je relativno velik zbog povećanja volumena hemisfera prednjeg mozga i malog mozga. Razvoj prednjeg mozga događa se zbog rasta njegovog krova - moždanog forniksa, odnosno moždane kore.

Pitanje 25

FILOGENEZA IZVRŠNOG I REGENERALNOG SUSTAVA

Organi za izlučivanje riba su upareni bubrezi debla nalik vrpci smješteni u tjelesnoj šupljini ispod kralježnice. Izgubili su kontakt s tjelesnom šupljinom i ukloniti štetnih proizvodaživot filtrirajući ih iz krvi. U slatkovodnim ribama krajnji produkt metabolizma proteina je otrovni amonijak. Otapa se u puno vode, pa stoga ribe izlučuju puno tekuće mokraće. Voda izlučena mokraćom lako se nadoknađuje zbog stalnog unosa kroz kožu, škrge i hranom. U morskoj ribi krajnji produkt metabolizma dušika je manje toksična urea za čije je izlučivanje potrebno manje vode. Urin formiran u bubrezima teče kroz parne uretere do mjehur, odakle se izlučuje kroz izlučni otvor. Uparene spolne žlijezde - jajnici i testisi - imaju izvodne kanale. Gnojidba je kod većine riba vanjska i događa se u vodi.

Organi za izlučivanje vodozemaca, kao i kod riba, predstavljeni su bubrezima trupa. Međutim, za razliku od riba, imaju izgled spljoštenih zbijenih tijela koja leže na boku.

sakralni kralježak. U bubrezima se nalaze glomeruli koji filtriraju štetne produkte raspadanja (uglavnom ureu) iz krvi, a ujedno i tvari važne za tijelo (šećer, vitamini itd.). Tijekom drenaže kroz bubrežne tubule blagotvorno za tijelo tvari se apsorbiraju natrag u krv, a mokraća teče kroz dva mokraćovoda do kloake i odatle u mjehur. Nakon punjenja mjehura, njegove se mišićne stijenke skupljaju, urin se izlučuje u kloaku i izbacuje van. Gubici vode iz tijela vodozemaca urinom, kao i u ribama, nadoknađuju se njezinim unosom kroz kožu. Spolne žlijezde su uparene. Upareni jajovodi se ulijevaju u kloaku, a sjemenovod u mokraćovode.

Organi za izlučivanje gmazova predstavljeni su zdjeličnim bubrezima, u kojima je ukupna površina filtracije glomerula mala, dok je duljina tubula značajna. To pridonosi intenzivnoj reapsorpciji vode koju glomeruli filtriraju u krvne kapilare. Posljedično, izlučivanje otpadnih tvari kod gmazova događa se uz minimalan gubitak vode. Kod njih, kao i kod kopnenih člankonožaca, krajnji produkt izlučivanja je mokraćna kiselina za koju je potrebna mala količina vode da se izluči iz tijela. Urin se skuplja kroz mokraćovode u kloaku, a iz nje u mokraćni mjehur, iz kojeg se izlučuje u obliku suspenzije malih kristala.

Izolacija sisavaca. Zdjelični bubrezi sisavaca po građi su slični onima kod ptica. Urin s visokim sadržajem uree teče iz bubrega kroz mokraćovode u mjehur, a iz njega izlazi van.

Pitanje 26

Filogenija integumenta tijela:

Glavni pravci evolucije integumenta hordata:

1) diferencijacija u dva sloja: vanjski - epidermis, unutarnji - dermis i povećanje debljine dermisa;

1) od jednoslojne epiderme do višeslojne;

2) diferencijacija dermisa u 2 sloja - papilarni i retikularni:

3) pojava potkožnog masnog tkiva i poboljšanje mehanizama termoregulacije;

4) od jednostaničnih žlijezda do višestaničnih;

5) diferencijacija raznih kožnih derivata.

U nižim hordatima (lanceta) epiderma je jednoslojna, cilindrična, ima žljezdaste stanice koje luče sluz. Dermis (corium) je predstavljen tankim slojem neformiranog vezivnog tkiva.

Kod nižih kralježnjaka epiderma postaje višeslojna. Njegov donji sloj je zametna linija (bazalni), njegove se stanice dijele i nadopunjuju stanice gornjih slojeva. Dermis ima pravilno raspoređena vlakna, žile i živce.

Derivati kože su: jednostanične (kod ciklostoma) i višestanične (kod vodozemaca) mukozne žlijezde; ljuske: a) plakoidne kod hrskavičnih riba, u čijem razvoju sudjeluju epiderma i dermis; b) kost kod koštane ribe, koja se razvija na račun dermisa.

Plakoidna ljuska je izvana prekrivena slojem cakline (ektodermalnog podrijetla), ispod koje se nalaze dentin i pulpa (mezodermalnog porijekla). Ljuske i sluz obavljaju zaštitnu funkciju.

Vodozemci imaju tanku, glatku kožu bez ljuski. Koža sadrži veliki broj višestaničnih mukoznih žlijezda, čija tajna vlaži kožu i ima baktericidna svojstva. Koža sudjeluje u izmjeni plinova.

U viših kralježnjaka, zbog padanja na kopno, epiderma postaje suha i ima rožnati sloj.

gmazovi razvijaju se rožnate ljuske, nema kožnih žlijezda.

Kod sisavaca: dobro razvijena epiderma i dermis, pojavljuje se potkožno masno tkivo.

Pitanje 27

FILOGENEZA PROBAVNOG SUSTAVA.

Ribe jedu raznoliku hranu. Specijalizacija hrane se ogleda u građi probavnih organa. Usta vode do usne šupljine, koja obično sadrži brojne zube smještene na čeljusti, nepcu i drugim kostima. Žlijezde slinovnice su odsutne. Iz usne šupljine hrana prolazi u ždrijelo, perforirano škržnim prorezima, a kroz jednjak ulazi u želudac čije žlijezde obilno luče probavne sokove. Neke ribe (ciprinidi i niz drugih) nemaju želudac i hrana ulazi odmah u njih tanko crijevo, gdje se pod utjecajem kompleksa enzima koje luče žlijezde samog crijeva, jetra i gušterača, hrana razgrađuje i dolazi do apsorpcije otopljenih hranjivih tvari. Diferencijacija probavnog sustava vodozemaca ostala je približno na istoj razini kao i kod njihovih predaka - riba. Zajednička orofaringealna šupljina prelazi u kratki jednjak, nakon čega slijedi blago izolirani želudac, koji bez oštrog ruba prelazi u crijevo. Crijevo završava rektumom, koji prelazi u kloaku. U njih se ulijevaju kanali probavnih žlijezda - jetra i gušterača duodenum. U orofaringealnoj šupljini otvoreni kanali žlijezda slinovnica odsutni u ribama, vlaže usnu šupljinu i hranu. Pojava pravog jezika u usnoj šupljini, glavnom organu vađenja hrane, povezana je s kopnenim načinom života.

U probavnom sustavu gmazova, diferencijacija na odjele je bolja nego u vodozemaca. Hrana se hvata čeljustima, koje imaju zube za držanje plijena. Usna šupljina je bolja od one kod vodozemaca, odvojena od ždrijela. Na dnu usne šupljine nalazi se pomični, na kraju račvasti jezik. Hrana je navlažena pljuvačkom, što olakšava gutanje. Jednjak je dug zbog razvoja vrata. Želudac, odvojen od jednjaka, ima mišićne stijenke. Na granici tankog i debelog crijeva nalazi se cekum. Kanali jetre i gušterače

žlijezde se otvaraju u duodenum. Vrijeme probave hrane ovisi o tjelesnoj temperaturi gmazova.

Probavni sustav sisavci. Zubi sjede u stanicama kostiju čeljusti i dijele se na sjekutiće, očnjake i kutnjake. Usni otvor okružen je mesnatim usnama, što je karakteristično samo za sisavce u vezi s hranjenjem mlijekom. U usnoj šupljini hrana je, osim žvakanja zubima, izložena kemijskom djelovanju enzima sline, a zatim uzastopno prelazi u jednjak i želudac. Želudac u sisavaca dobro je odvojen od ostalih odjela. probavni trakt i opskrbljena probavnim žlijezdama. U većine vrsta sisavaca, želudac je podijeljen na više ili manje dijelova. Najkompliciraniji je kod artiodaktila preživača. Crijevo ima tanak i debeo dio. Na granici tankih i debelih presjeka odlazi cekum u kojem dolazi do fermentacije vlakana. Kanali jetre i gušterače otvaraju se u šupljinu duodenuma.

Pitanje 28

Endokrilni sustav.

U svakom organizmu nastaju spojevi koji se prenose po cijelom tijelu i imaju integrativnu ulogu. Biljke imaju fitohormone koji kontroliraju rast, razvoj plodova, cvjetova, razvoj pazušnih pupova, diobu kambija i dr. Fitohormoni se nalaze u jednostaničnim algama.

Hormoni su se pojavili u višestaničnim organizmima kada su nastale posebne endokrine stanice. Međutim kemijski spojevi, igrajući ulogu hormona, bili su prije. Tiroksin, trijodtironin (tiroidna žlijezda) nalaze se u cijanobakterijama. Hormonska regulacija kod insekata je slabo shvaćena.

Godine 1965. Wilson je izolirao inzulin iz morske zvijezde.

Pokazalo se da je vrlo teško definirati hormon.

Hormon je specifična kemikalija koju luče određene stanice u određenom dijelu tijela, koja ulazi u krvotok i potom ima specifičan učinak na određene stanice ili ciljne organe koji se nalaze u drugim dijelovima tijela, što dovodi do koordinacije funkcija cijelog organizma.

Poznat je veliki broj hormona sisavaca. Podijeljeni su u 3 glavne skupine.

Feromoni. Oslobođen u vanjsko okruženje. Uz njihovu pomoć životinje primaju i prenose informacije. Kod ljudi miris 14-hidroksitetradekanske kiseline jasno razlikuju samo žene koje su dosegle pubertet.

Najjednostavnije organizirani višestanični organizmi - na primjer, spužve također imaju privid endokrinog sustava. Spužve se sastoje od 2 sloja - endoderma i egzoderma, između njih je mezenhim koji sadrži makromolekularne spojeve karakteristične za vezivno tkivo više organiziranih organizama. U mezenhimu postoje migrirajuće stanice, neke stanice su sposobne lučiti serotonin, acetilkolin. Spužve nemaju živčani sustav. Tvari sintetizirane u mezenhimu služe za povezivanje pojedinih dijelova tijela. Koordinacija se provodi pomicanjem stanica duž mezenhima. Također postoji prijenos tvari između stanica. Postavljena je osnova kemijske signalizacije koja je karakteristična za druge životinje. Ne postoje neovisne endokrine stanice.

Koelenterati imaju primitivni živčani sustav. U početku su živčane stanice obavljale neurosekretornu funkciju. Trofička funkcija, provodi kontrolu rasta, razvoja organizma. Tada su se živčane stanice počele rastezati i formirati duge procese. Tajna je puštena blizu ciljnog organa, bez prijenosa (jer nije bilo krvi). Endokrini mehanizam nastao je ranije od provodnog. Živčane stanice su bile endokrine, a zatim su dobile vodljiva svojstva. Neurosekretorne stanice bile su prve sekretorne stanice.

Protostomi i deuterostomi proizvode iste steroidne i peptidne hormone. Općenito je prihvaćeno da u procesu evolucije iz nekih polipeptidnih hormona mogu nastati nove (mutacije, duplikacije gena). Prirodna selekcija manje potiskuje duplikacije nego mutacije. Mnogi hormoni mogu se sintetizirati ne u jednoj žlijezdi, već u nekoliko. Na primjer, inzulin se proizvodi u gušterači, submandibularnoj žlijezdi, duodenumu i drugim organima. Postoji ovisnost gena koji kontroliraju sintezu hormona o položaju.

tijekom cijelog života tijela u tkivima se javljaju procesi trošenja i odumiranja stanica (fiziološka degeneracija) i njihova zamjena novima (fiziološka regeneracija). Fiziološka regeneracija može biti intracelularna (obnova organela) i stanična (obnova na staničnoj razini zbog proliferacije kambijalnih ili diferenciranih stanica). Svako tkivo karakteriziraju specifične značajke morfoloških manifestacija fiziološke regeneracije na staničnoj i substaničnoj razini.

Ako se razumije fiziološka regeneracija tkiva kao proces stanične obnove onda labilnim (ili obnavljajućim) tkivima treba pripisati krvotvorna tkiva, crijevni epitel, epidermu, rastresito vezivno tkivo i još neke druge. Karakterizira ih visoka razina proliferativne aktivnosti stanica.

Brojna tkiva razlikuju se u kombinaciji staničnog i intracelularnog oblici fiziološke regeneracije(epitel jetre, bubrega, pluća, epitel endokrinih organa, glatkog mišićnog tkiva i dr.).

Srčano mišićno tkivo i živčano tkivo karakterizira intracelularno oblik fiziološke regeneracije. U tim tkivima, koja nemaju kambijalne stanice, kontinuirano se obnavljaju unutarstanične ultrastrukture.

Fiziološka regeneracija tkiva- ovo je jedna od manifestacija složenog procesa postnatalne histogeneze. Fiziološku regeneraciju karakterizira genetska determinacija njezinih sastavnih procesa – proliferacije stanica, njihove diferencijacije, rasta, integracije i funkcionalne prilagodbe. Obrasci postnatalne histogeneze određuju ne samo fiziološku regeneraciju tkiva, već i sve aspekte njihove starosne dinamike.

Histogeneza regeneracije

U odgovoru na djelovanje ekstremnog faktora i kršenje organizacije tkiva organa, javlja se kompleks reakcija koje uključuju sve strukturne razine organizacija živih. Moguće je samo uvjetno izdvojiti one procese koji su karakteristični za razinu tkiva - naime, procese regenerativne histogeneze.

Neposredno nakon oštećenja tkiva razvijaju se reaktivne promjene popraćeno poremećenom proliferacijom, diferencijacijom i integracijom stanica. Ako se oštećene stanice ne prilagode novim uvjetima, dolazi do njihovog propadanja, smrti i eliminacije. Oblici manifestacije regenerativne histogeneze (na primjer, reprodukcija stanica ili hiperplazija unutarstaničnih struktura) posljedica su redovitih procesa embrionalne histogeneze i specifični su za svako tkivo.

U obnavljajućim tkivima, za koje je normalna histogeneza karakterizirana proliferacijom stanica mitozom, a u procesima regeneracije glavna uloga pripada mitotičkoj diobi stanica. Regeneracijska histogeneza rastućih tkiva uključuje i staničnu proliferaciju i intracelularno povećanje strukturnih komponenti (organela). Regeneracijska histogeneza stacionarnih tkiva nastaje zbog intracelularnih reparativnih procesa (povećanje broja organela, rast procesa i stvaranje sinaptičkih struktura u živčanim stanicama).

Dakle, studija uvjeti za uspješnu regeneraciju tkiva možda na putu dubljeg proučavanja histogeneze, jer optimizaciju posttraumatske regeneracije treba provoditi uzimajući u obzir karakteristike fiziološke regeneracije pojedinog tkiva. Tako je, na primjer, beskorisno stimulirati neurone na mitozu ako im taj proces nije karakterističan. Naprotiv, stimulacija mitoza u obnavljajućim tkivima sasvim je opravdana.

U oštećenom organu proces regeneracije uvijek uključuje kompleks međutkivne interakcije(korelacije). Tijekom regeneracije razvijaju se složeni odnosi između epitela, vezivnog i živčana tkiva. Upalne izrasline vezivnog tkiva uvelike određuju ishod procesa oporavka. Interakcije različitih tkiva s živčanim, endokrinim, vaskularnim, imunološki sustavi imaju značajan utjecaj na prirodu njihove reaktivnosti i regeneracije.

Tkanine, biće sastavni dijelovi tijela, u svojim regenerativnim procesima podliježu ne samo tkivnim, već i zakonima organa. Ostvarivanje sposobnosti tkiva za posttraumatsku regeneraciju provodi se u organskom sustavu na temelju međutkivnih korelacija.

Udio: