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यह सबसे आम श्वसन सब्सट्रेट है। अनाज के बीजों का अवायवीय श्वसन

अंधेरे में हरे पौधों के साथ काम करने वाले सॉसर ने पाया कि वे एक एनोक्सिक वातावरण में भी सीओ 2 का उत्सर्जन करते हैं। एल पाश्चर ने पाया कि अंधेरे में, ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में, पौधों के ऊतकों में, सीओ 2 की रिहाई के साथ, अल्कोहल बनता है, यानी अल्कोहल किण्वन होता है। वह इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि पौधों के ऊतकों में, साथ ही बैक्टीरिया में, अल्कोहलिक किण्वन संभव है।

जर्मन फिजियोलॉजिस्ट ई. एफ. पफ्लुगर (1875) ने दिखाया कि ऑक्सीजन मुक्त वातावरण में मेंढक कुछ समय के लिए जीवित रहते हैं और साथ ही साथ CO 2 का उत्सर्जन करते हैं। Pfluger ने इस श्वसन को इंट्रामोल्युलर, यानी सब्सट्रेट के इंट्रामोल्युलर ऑक्सीकरण के कारण श्वसन कहा, और यह सामान्य एरोबिक श्वसन का प्रारंभिक चरण है। जर्मन प्लांट फिजियोलॉजिस्ट बी। फ़ेफ़र ने इस दृष्टिकोण को पौधों के जीवों तक बढ़ाया। Pfeffer और Pfluger ने श्वसन तंत्र का वर्णन करने वाले दो समीकरण प्रस्तावित किए:

1) सी 6 एच 12 ओ 6 → 2सी 2 एच 5 ओएच + 2सीओ 2

2) 2सी 2 एच 5 ओएच + 6ओ 2 → 4सीओ 2 + 6एच 2 ओ

सी 6 एच 12 ओ 6 + 6ओ 2 → 6सीओ 2 + 6एच 2 ओ

सबसे पहले, अवायवीय अवस्था में, अल्कोहलिक किण्वन होता है, दो इथेनॉल अणु और दो CO2 अणु बनते हैं। फिर, ऑक्सीजन की उपस्थिति में, अल्कोहल, इसके साथ बातचीत करते हुए, CO2 और H2O में ऑक्सीकृत हो जाता है।

किण्वन

कोस्त्यचेव और उनके सहयोगियों (1912 - 1928) के प्रयोगों में, यह दिखाया गया था कि यदि पौधों के ऊतकों को ऑक्सीजन मुक्त वातावरण में थोड़े समय के लिए रखा जाता है और फिर उन्हें ऑक्सीजन दी जाती है, तो श्वसन में तेज वृद्धि देखी जाती है, अर्थात, एनारोबिक चरण, मध्यवर्ती उत्पाद जमा होते हैं, जो ऑक्सीजन की उपस्थिति में जल्दी से उपयोग किए जाते हैं। किण्वन को अवरुद्ध करने वाले अवरोधक, जैसे NaF, भी एरोबिक श्वसन को अवरुद्ध करते हैं। कोस्त्यचेव इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि एसीटैल्डिहाइड एक मध्यवर्ती उत्पाद हो सकता है। जर्मन बायोकेमिस्ट के। न्यूबर्ग, कोस्टीचेव और अन्य के काम के लिए धन्यवाद, यह स्पष्ट हो गया कि श्वसन और सभी प्रकार के किण्वन पाइरुविक एसिड (पीवीए) के माध्यम से परस्पर जुड़े हुए हैं:

ग्लूकोज एक स्थिर यौगिक है। श्वसन क्षय से गुजरने के लिए, इसे सक्रिय करना होगा। श्वसन और किण्वन के अवायवीय चरण का महत्व हेक्सोज अणु की रासायनिक जड़ता को दूर करना है, अर्थात। इसके प्रयोगशालाकरण और सक्रियण में। ग्लूकोज सक्रियण ग्लाइकोलाइसिस के पहले, प्रारंभिक चरण में होता है (देखें ग्लाइकोलाइसिस 4.1.2)।

4. कार्बोहाइड्रेट के प्रसार के मुख्य तरीके.

कार्बोहाइड्रेट के प्रसार के मुख्य तरीके हैं 1) ग्लाइकोलाइटिक तरीका, 2) पेंटोस फॉस्फेट तरीका; 3) di- और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड के चक्र।

ग्लाइकोलाइटिक मार्ग, जो दो गुना हेक्सोज फास्फारिलीकरण पर आधारित है, और पीएफपी एक ग्लूकोज फास्फारिलीकरण के साथ चीनी अणु को ऑक्सीकरण करने का एकमात्र तरीका नहीं है। कुछ जीव अनफॉस्फोराइलेटेड ग्लूकोज का ऑक्सीकरण भी कर सकते हैं। इस प्रत्यक्ष चीनी ऑक्सीकरण मार्गकुछ बैक्टीरिया, कवक और जानवरों के साथ-साथ प्रकाश संश्लेषक शैवाल में पाए जाते हैं। ग्लूकोनिक एसिड के लिए ग्लूकोज का एंजाइमेटिक ऑक्सीकरण हाइड्रोजन पेरोक्साइड की रिहाई के साथ होता है, जिसे बाद में केटेलेस या पेरोक्सीडेज द्वारा विघटित किया जाता है। परिणामी ग्लूकोनिक एसिड दो ट्रायोज़ - पाइरुविक एसिड और 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड के गठन के माध्यम से इसके फॉस्फोराइलेशन के बाद आगे के चयापचय में शामिल हो सकता है, जिसे क्रेब्स चक्र में पीवीए के माध्यम से ऑक्सीकरण किया जा सकता है।

श्वसन चक्र - ग्लाइकोलाइसिस और di- और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड का चक्र, पीएफपी और शर्करा का प्रत्यक्ष ऑक्सीकरण - परस्पर संबंधित प्रक्रियाओं की एक प्रणाली। नीचे इन संबंधों का एक आरेख है:

ग्लाइकोलाइसिस और पीएफपी के बीच की कड़ी ग्लूकोनिक एसिड और फॉस्फोट्रायोज के माध्यम से है। सेल में, ग्लाइकोलाइसिस और पीएफपी स्थानिक रूप से एक दूसरे से अलग नहीं होते हैं। ये प्रक्रियाएं साइटोप्लाज्म के घुलनशील भाग में, प्रोप्लास्टिड्स और क्लोरोप्लास्ट में होती हैं। वे सामान्य सब्सट्रेट साझा करते हैं - ग्लूकोज-6-फॉस्फेट, फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट और 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड। आम तौर पर, कुल श्वसन चयापचय में पेंटोस फॉस्फेट चक्र का हिस्सा 10-40% होता है और यह ऊतक के प्रकार और इसकी कार्यात्मक अवस्था के आधार पर भिन्न होता है। पर अवायवीय स्थितियांग्लाइकोलाइसिस पीएफपी पर हावी है। हालांकि, क्लोरोप्लास्ट में, ऑक्सीडेटिव एपोटॉमी मार्ग की गतिविधि ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में बहुत अधिक है। साइटोप्लाज्म में, अधिकांश पीएफपी उत्पादों को ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से चयापचय किया जाता है।

प्रतिकूल परिस्थितियों में पीएफपी गतिविधि बढ़ जाती है: सूखा, पोटेशियम भुखमरी, संक्रमण, छायांकन, लवणता और उम्र बढ़ना।

4.1. ग्लाइकोलाइसिस: अवधारणा, चरण, ऊर्जा उत्पादन, अर्थ

4.1.1. ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज के अवायवीय टूटने की प्रक्रिया है, जो ऊर्जा की रिहाई के साथ आगे बढ़ती है, जिसका अंतिम उत्पाद पाइरुविक एसिड होता है। ग्लाइकोलाइसिस एरोबिक श्वसन और सभी प्रकार के किण्वन का सामान्य प्रारंभिक चरण है। ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाएं साइटोप्लाज्म (साइटोसोल) के घुलनशील भाग और क्लोरोप्लास्ट में होती हैं।

ए। गार्डन और एल। ए। इवानोव ने 1905 में स्वतंत्र रूप से दिखाया कि मादक किण्वन की प्रक्रिया में, अकार्बनिक फॉस्फेट का बंधन और एक कार्बनिक रूप में इसका परिवर्तन देखा जाता है। गार्डन ने स्थापित किया कि ग्लूकोज अपने फॉस्फोराइलेशन के बाद ही अवायवीय टूटने से गुजरता है।

4.1.2. ग्लाइकोलाइसिस के चरण: ****

मैं। प्रारंभिक चरण- हेक्सोज का फास्फोराइलेशन और इसका दो फॉस्फोट्रियोज में विभाजन।

द्वितीय. पहला सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण, जो 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड से शुरू होता है और 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड के साथ समाप्त होता है। इस प्रक्रिया में, प्रत्येक फॉस्फोट्रायोज के लिए एटीपी का एक अणु संश्लेषित होता है।

III. दूसरा सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण, जिसमें 3-फॉस्फो-ग्लिसरिक एसिड, इंट्रामोल्युलर ऑक्सीकरण के कारण, एटीपी बनाने के लिए फॉस्फेट छोड़ता है।

ग्लूकोज की सक्रियता के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है, जो ग्लूकोज फॉस्फेट एस्टर के गठन की प्रक्रिया में कई प्रकार की होती है प्रारंभिक प्रतिक्रियाएं. ग्लूकोज (पाइरोज़ रूप में) एटीपी द्वारा हेक्सोकाइनेज की भागीदारी के साथ फॉस्फोराइलेट किया जाता है, ग्लूकोज -6-फॉस्फेट में बदल जाता है, जिसे ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट (फ़्यूरानोज़ रूप) में आइसोमेराइज़ किया जाता है, जो कि अधिक प्रयोगशाला रूप है हेक्सोज अणु।

फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट को दूसरे एटीपी अणु का उपयोग करके फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज द्वारा फॉस्फोराइलेट किया जाता है। परिणामी फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट सममित रूप से व्यवस्थित फॉस्फेट समूहों के साथ एक प्रयोगशाला फुरानोज रूप है। ये दोनों समूह एक दूसरे को स्थिरवैद्युत रूप से प्रतिकर्षित करके ऋणात्मक आवेश धारण करते हैं। इस संरचना को एल्डोलेस द्वारा आसानी से दो फॉस्फोट्रियोज में विभाजित किया जाता है - 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (3-पीएचए) और फॉस्फोडाइऑक्सासिटोन (पीडीए) में।

3-पीएचए और एफडीए आसानी से ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा एक दूसरे में परिवर्तित हो जाते हैं। हेक्सोज अणु के दो ट्रायोज में विभाजित होने के कारण, ग्लाइकोलाइसिस को कभी-कभी कहा जाता है ग्लूकोज ऑक्सीकरण का द्विबीजपत्री मार्ग।

3-FHA . से शुरू होता है ग्लाइकोलाइसिस का द्वितीय चरण - पहला सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण. एंजाइम फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज (एनएडी-निर्भर एसएच-एंजाइम) 3-पीएचए के साथ एक एंजाइम-सब्सट्रेट कॉम्प्लेक्स बनाता है, जिसमें सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण होता है, इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन को एनएडी + में स्थानांतरित किया जाता है, और उच्च ऊर्जा संचार(अर्थात हाइड्रोलिसिस की बहुत अधिक मुक्त ऊर्जा के साथ संबंध)। यह बंधन तब फॉस्फोराइलाइज्ड होता है: एसएच-एंजाइम को सब्सट्रेट से साफ किया जाता है, और एक अकार्बनिक फॉस्फेट को सब्सट्रेट के शेष कार्बोक्सिल समूह में जोड़ा जाता है। उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट समूह को फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज द्वारा एडीपी में स्थानांतरित किया जाता है और एटीपी बनता है। चूंकि इस मामले में फॉस्फेट का एक उच्च-ऊर्जा सहसंयोजक बंधन सीधे ऑक्सीकृत सब्सट्रेट पर बनता है, इस प्रक्रिया को कहा जाता है सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण।इस प्रकार, में। ग्लाइकोलाइसिस के चरण II के परिणामस्वरूप, एटीपी और कम एनएडीएच बनते हैं:

अंतिम चरणग्लाइकोलाइसिस - दूसरा सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण. 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड को फॉस्फोग्लाइसेरेट म्यूटेज द्वारा 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड में परिवर्तित किया जाता है। इसके अलावा, एंजाइम एनोलेज़ अणु में 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड से पानी के उन्मूलन को उत्प्रेरित करता है, जिसके परिणामस्वरूप फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का निर्माण होता है - एक यौगिक जिसमें एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन होता है। फ़ॉस्फ़ोनोलपाइरूवेट, पाइरूवेट किनसे की भागीदारी के साथ, एडीपी में स्थानांतरित हो जाता है और एटीपी बनता है, और एनोलपाइरूवेट अनायास एक अधिक स्थिर रूप में गुजरता है - पाइरूवेटग्लाइकोलाइसिस का अंतिम उत्पाद है।

4.1.3. ग्लाइकोलाइसिस की ऊर्जा उपज . जब ग्लूकोज का एक अणु ऑक्सीकृत होता है, तो पाइरुविक अम्ल के दो अणु बनते हैं। इस मामले में, पहले और दूसरे सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण के कारण चार एटीपी अणु बनते हैं। हालांकि, ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण में हेक्सोज फास्फारिलीकरण पर दो एटीपी अणु खर्च किए जाते हैं। इस प्रकार, ग्लाइकोलाइटिक सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की शुद्ध उपज दो एटीपी अणु है।

इसके अलावा, ग्लाइकोलाइसिस के चरण II में, फॉस्फोट्रियोसिस के दो अणुओं में से प्रत्येक के लिए एक एनएडीएच अणु बहाल किया जाता है। ओ 2 की उपस्थिति में माइटोकॉन्ड्रिया की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में एक एनएडीएच अणु का ऑक्सीकरण तीन एटीपी अणुओं के संश्लेषण से जुड़ा होता है, और दो ट्रायोज़ (यानी, एक ग्लूकोज अणु के लिए) - छह एटीपी अणु। इस तरह, कुल मिलाकर, ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में (एनएडीएच के बाद के ऑक्सीकरण के अधीन), आठ एटीपी अणु बनते हैं. चूंकि इंट्रासेल्युलर परिस्थितियों में एक एटीपी अणु के हाइड्रोलिसिस की मुक्त ऊर्जा लगभग 41.868 kJ / mol (10 kcal) है, आठ एटीपी अणु 335 kJ/mol, या 80 kcal . देते हैं. यह एरोबिक स्थितियों के तहत ग्लाइकोलाइसिस की कुल ऊर्जा उपज है।

ग्लाइकोलाइसिस के लिए समग्र समीकरण है:

सी 6 एच 12 ओ 6 + 2 एटीपी + 2 ओवर + + 2 पी एन + 4 एडीपी 2 पीवीसी + 4 एटीपी + 2एनएडीएच

4.1.4. ग्लाइकोलाइसिस का महत्व :

1) श्वसन सबस्ट्रेट्स और क्रेब्स चक्र के बीच संचार करता है;

2) प्रत्येक ग्लूकोज अणु के ऑक्सीकरण के दौरान सेल की जरूरतों के लिए एटीपी के दो अणुओं और एनएडीएच के दो अणुओं की आपूर्ति करता है (एनोक्सिया की स्थितियों के तहत, ग्लाइकोलाइसिस, जाहिरा तौर पर, सेल में एटीपी के मुख्य स्रोत के रूप में कार्य करता है);

3) सेल में सिंथेटिक प्रक्रियाओं के लिए मध्यवर्ती पैदा करता है (उदाहरण के लिए, फॉस्फोएनोलफ्रुवेट, फेनोलिक यौगिकों और लिग्निन के गठन के लिए आवश्यक);

4) क्लोरोप्लास्ट में एनएडीपीएच की आपूर्ति से स्वतंत्र, एटीपी संश्लेषण के लिए एक सीधा मार्ग प्रदान करता है; इसके अलावा, क्लोरोप्लास्ट में ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से, संग्रहीत स्टार्च को ट्रायोज़ में चयापचय किया जाता है, जिसे बाद में क्लोरोप्लास्ट से निर्यात किया जाता है।

पौधे की सांस
व्याख्यान योजना

1. सामान्य विशेषताएँसांस लेने की प्रक्रिया।

2. माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्य।

3. एडिनाइलेट प्रणाली की संरचना और कार्य।

4. श्वसन सबस्ट्रेट्स और श्वसन भागफल।

5. श्वसन विनिमय के मार्ग

1. श्वास प्रक्रिया की सामान्य विशेषताएं।

प्रकृति में, दो मुख्य प्रक्रियाएं होती हैं, जिसके दौरान कार्बनिक पदार्थों में संग्रहीत सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा निकलती है - यह है सांसतथा किण्वन.

सांस- यह एक रेडॉक्स प्रक्रिया है, जिसके परिणामस्वरूप कार्बोहाइड्रेट कार्बन डाइऑक्साइड में ऑक्सीकृत हो जाते हैं, ऑक्सीजन पानी में कम हो जाती है, और जारी ऊर्जा एटीपी बांड की ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है।

किण्वनपरिसर के टूटने की एक अवायवीय प्रक्रिया है कार्बनिक यौगिकसरल कार्बनिक पदार्थों में, ऊर्जा की रिहाई के साथ भी। किण्वन के दौरान, इसमें भाग लेने वाले यौगिकों की ऑक्सीकरण अवस्था नहीं बदलती है। श्वसन के मामले में, ऑक्सीजन एक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कार्य करता है, किण्वन, कार्बनिक यौगिकों के मामले में।

सबसे अधिक बार, श्वसन चयापचय की प्रतिक्रियाओं को कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीडेटिव टूटने के उदाहरण पर माना जाता है।

श्वसन के दौरान कार्बोहाइड्रेट ऑक्सीकरण की प्रतिक्रिया के लिए समग्र समीकरण को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

से 6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ

2. माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्य।

माइटोकॉन्ड्रिया साइटोप्लाज्मिक ऑर्गेनेल हैं जो इंट्रासेल्युलर ऑक्सीकरण (श्वसन) के केंद्र हैं। उनमें क्रेब्स चक्र के एंजाइम, इलेक्ट्रॉन परिवहन की श्वसन श्रृंखला, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण और कई अन्य शामिल हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया 2/3 प्रोटीन और 1/3 लिपिड होते हैं, जिनमें से आधे फॉस्फोलिपिड होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रियल कार्य:

1. रासायनिक अभिक्रियाएं करें जो इलेक्ट्रॉनों का स्रोत हों।

2. वे एटीपी-संश्लेषण घटकों की श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों को ले जाते हैं।

3. वे सिंथेटिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं जो एटीपी की ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

4. कोशिका द्रव्य में जैव रासायनिक प्रक्रियाओं को विनियमित करें।

3. एडिनाइलेट प्रणाली की संरचना और कार्य।

जीवित जीवों में होने वाले चयापचय में कई प्रतिक्रियाएं होती हैं जो ऊर्जा की खपत और इसके रिलीज के साथ होती हैं। कुछ मामलों में, ये प्रतिक्रियाएं परस्पर संबंधित होती हैं। हालांकि, अक्सर जिन प्रक्रियाओं में ऊर्जा जारी की जाती है, उन्हें अंतरिक्ष और समय में उन प्रक्रियाओं से अलग किया जाता है जिनमें इसका उपभोग किया जाता है। इस संबंध में, सभी जीवित जीवों ने यौगिकों के रूप में ऊर्जा के भंडारण के लिए तंत्र विकसित किया है जिसमें मैक्रोर्जिक(ऊर्जा से भरपूर) कनेक्शन। सभी प्रकार की कोशिकाओं के ऊर्जा विनिमय में केन्द्रीय स्थान है एडिनाइलेट प्रणाली। इस प्रणाली में एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी), एडेनोसिन डिफोस्फोरिक एसिड (एडीपी), - एडेनोसिन 5-मोनोफॉस्फेट (एएमपी), अकार्बनिक फॉस्फेट (पी) शामिल हैं। मैं) और मैग्नीशियम आयन।

4. श्वसन सबस्ट्रेट्स और श्वसन भागफल

श्वसन गुणांक (RC) कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) का आयतन या दाढ़ अनुपात है जो श्वसन के दौरान समान अवधि में अवशोषित ऑक्सीजन (O2) के लिए जारी किया जाता है। श्वसन भागफल दर्शाता है कि श्वसन के लिए किन उत्पादों का उपयोग किया जाता है।

पौधों में श्वसन सामग्री के रूप में, कार्बोहाइड्रेट, वसा, प्रोटीन और अमीनो एसिड के अलावा, कार्बनिक अम्लों का उपयोग किया जा सकता है।

5. श्वसन विनिमय के तरीके

विभिन्न स्थितियों में श्वसन की प्रक्रिया को अंजाम देने की आवश्यकता ने श्वसन विनिमय के विभिन्न मार्गों के विकास की प्रक्रिया में विकास किया।

श्वसन सब्सट्रेट, या कार्बोहाइड्रेट ऑक्सीकरण के रूपांतरण के लिए दो मुख्य मार्ग हैं:

1) ग्लाइकोलाइसिस + क्रेब्स चक्र (ग्लाइकोलाइटिक)

2) पेंटोस फॉस्फेट (एपोटोमिक)

श्वसन चयापचय का ग्लाइकोलाइटिक मार्ग

श्वसन विनिमय का यह मार्ग सबसे आम है और बदले में, इसमें दो चरण होते हैं।

प्रथम चरण - अवायवीय (ग्लाइकोलिसिस),साइटोप्लाज्म में स्थानीयकृत।

दूसरा चरण - एरोबिक, माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत है।

ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में, एक हेक्सोज अणु पाइरुविक एसिड (PVA) के दो अणुओं में परिवर्तित हो जाता है:

से 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2

श्वसन का दूसरा चरण - एरोबिक - ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता है। इस चरण में पाइरुविक अम्ल प्रवेश करता है। इस प्रक्रिया के सामान्य समीकरण को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

2पीवीसी + 5 ओ 2 + H2 O → 6CO2 + 5H2 O

श्वास प्रक्रिया का ऊर्जा संतुलन।

ग्लाइकोलाइसिस के परिणामस्वरूप, ग्लूकोज दो पीवीसी अणुओं में टूट जाता है और दो एटीपी अणु जमा हो जाते हैं, दो एनएडीएच 2 अणु भी बनते हैं, श्वसन के ईटीसी में प्रवेश करते हैं, वे छह एटीपी अणु छोड़ते हैं। श्वसन के एरोबिक चरण में, 30 एटीपी अणु बनते हैं।

इस प्रकार: 2ATP + 6ATP + 30ATP = 38ATP

श्वसन चयापचय का पेंटोस फॉस्फेट मार्ग

ग्लूकोज ऑक्सीकरण का एक और कम सामान्य तरीका नहीं है - पेंटोस फॉस्फेट। यह अवायवीयग्लूकोज का ऑक्सीकरण, जो कार्बन डाइऑक्साइड CO2 की रिहाई और NADPH2 अणुओं के निर्माण के साथ होता है।

चक्र में 12 प्रतिक्रियाएं होती हैं जिनमें केवल चीनी फॉस्फेट एस्टर शामिल होते हैं।

श्वसन की प्रक्रिया में प्रयुक्त पदार्थों के प्रश्न पर लंबे समय से शरीर विज्ञानियों का कब्जा है। यहां तक कि आई.पी. बोरोडिन (1876) ने दिखाया कि श्वसन प्रक्रिया की तीव्रता पौधों के ऊतकों में कार्बोहाइड्रेट की सामग्री के सीधे आनुपातिक होती है। इसने यह मानने का कारण दिया कि यह कार्बोहाइड्रेट है जो श्वसन (सब्सट्रेट) के दौरान सेवन किया जाने वाला मुख्य पदार्थ है। इस मुद्दे को स्पष्ट करने में, श्वसन गुणांक के निर्धारण का बहुत महत्व है। श्वसन गुणांक(डीसी) श्वसन के दौरान जारी सीओ 2 का आयतन या दाढ़ अनुपात है जो समान अवधि में अवशोषित होता है लगभग 2.ऑक्सीजन तक सामान्य पहुंच के साथ, डीसी मान श्वसन के सब्सट्रेट पर निर्भर करता है। यदि श्वसन प्रक्रिया में कार्बोहाइड्रेट का उपयोग किया जाता है, तो प्रक्रिया समीकरण C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O के अनुसार आगे बढ़ती है। इस मामले में, DC एक के बराबर है: 6CO 2 / 6O 2 \ u003d 1. हालांकि, अगर सांस लेने के दौरान अधिक ऑक्सीकृत यौगिकों, जैसे कि कार्बनिक अम्ल, के अपघटन को उजागर किया जाता है, तो ऑक्सीजन की मात्रा कम हो जाती है, डीसी एकता से अधिक हो जाता है। तो, अगर मैलिक एसिड को श्वास सब्सट्रेट के रूप में प्रयोग किया जाता है, तो डीसी = 1.33। जब अधिक कम किए गए यौगिक, जैसे वसा या प्रोटीन, श्वसन के दौरान ऑक्सीकृत हो जाते हैं, तो अधिक ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है और DC एकता से कम हो जाता है। तो, वसा डीसी = 0.7 का उपयोग करते समय। विभिन्न पौधों के ऊतकों के श्वसन गुणांक के निर्धारण से पता चलता है कि सामान्य परिस्थितियों में यह एकता के करीब है। इससे यह विश्वास करने का कारण मिलता है कि पौधा मुख्य रूप से श्वसन सामग्री के रूप में कार्बोहाइड्रेट का उपयोग करता है। कार्बोहाइड्रेट की कमी के साथ, अन्य सबस्ट्रेट्स का उपयोग किया जा सकता है। यह विशेष रूप से उन बीजों से विकसित होने वाले अंकुरों में स्पष्ट होता है, जिनमें आरक्षित पोषक तत्व के रूप में वसा या प्रोटीन होते हैं। इस मामले में, श्वसन गुणांक एक से कम हो जाता है। जब श्वसन सामग्री के रूप में उपयोग किया जाता है, तो वसा ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में टूट जाती है। फैटी एसिड को ग्लाइऑक्साइलेट चक्र के माध्यम से कार्बोहाइड्रेट में परिवर्तित किया जा सकता है। श्वसन के लिए एक सब्सट्रेट के रूप में प्रोटीन का उपयोग अमीनो एसिड में उनके टूटने से पहले होता है।

अस्तित्व दो मुख्य प्रणालियाँ औरदो मुख्य तरीकेश्वसन सब्सट्रेट का परिवर्तन, या कार्बोहाइड्रेट का ऑक्सीकरण: 1) ग्लाइकोलाइसिस + क्रेब्स चक्र (ग्लाइकोलाइटिक); 2) पेंटोस फॉस्फेट (एपोटोमटेस्क)।इन श्वसन पथों की सापेक्ष भूमिका पौधों के प्रकार, आयु, विकास के चरण और पर्यावरणीय कारकों के आधार पर भिन्न हो सकती है। पौधों के श्वसन की प्रक्रिया उन सभी बाहरी परिस्थितियों में होती है जिनमें जीवन संभव है। पादप जीवों में तापमान नियमन के लिए अनुकूलन नहीं होता है, इसलिए

सांस लेने की प्रक्रिया -50 से +50 डिग्री सेल्सियस के तापमान पर की जाती है। पौधों को बनाए रखने के लिए कोई अनुकूलन नहीं है वर्दी वितरणसभी ऊतकों में ऑक्सीजन। विभिन्न परिस्थितियों में श्वसन की प्रक्रिया को पूरा करने की आवश्यकता थी जिसके कारण श्वसन विनिमय के विभिन्न मार्गों के विकास की प्रक्रिया में विकास हुआ और श्वसन के अलग-अलग चरणों को पूरा करने वाले एंजाइम प्रणालियों की एक बड़ी विविधता भी विकसित हुई। शरीर में सभी चयापचय प्रक्रियाओं के संबंध को नोट करना महत्वपूर्ण है। श्वसन विनिमय के तरीके को बदलने से पौधों के संपूर्ण चयापचय में गहरा परिवर्तन होता है।

पौधे की सांस
व्याख्यान योजना

1. श्वास प्रक्रिया की सामान्य विशेषताएं।

2. माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्य।

3. एडिनाइलेट प्रणाली की संरचना और कार्य।

4. श्वसन सबस्ट्रेट्स और श्वसन भागफल।

5. श्वसन विनिमय के मार्ग

1. श्वास प्रक्रिया की सामान्य विशेषताएं।

किण्वन- यह जटिल कार्बनिक यौगिकों के सरल कार्बनिक पदार्थों में अपघटन की एक अवायवीय प्रक्रिया है, साथ ही ऊर्जा की रिहाई भी होती है। किण्वन के दौरान, इसमें भाग लेने वाले यौगिकों की ऑक्सीकरण अवस्था नहीं बदलती है। श्वसन के मामले में, ऑक्सीजन एक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कार्य करता है, किण्वन, कार्बनिक यौगिकों के मामले में।

से 6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ

2. माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्य।

माइटोकॉन्ड्रियल कार्य:

1. रासायनिक अभिक्रियाएं करें जो इलेक्ट्रॉनों का स्रोत हों।

2. वे एटीपी-संश्लेषण घटकों की श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों को ले जाते हैं।

4. कोशिका द्रव्य में जैव रासायनिक प्रक्रियाओं को विनियमित करें।

3. एडिनाइलेट प्रणाली की संरचना और कार्य।

4. श्वसन सबस्ट्रेट्स और श्वसन भागफल

5. श्वसन विनिमय के तरीके

1) ग्लाइकोलाइसिस + क्रेब्स चक्र (ग्लाइकोलाइटिक)

2) पेंटोस फॉस्फेट (एपोटोमिक)

श्वसन चयापचय का ग्लाइकोलाइटिक मार्ग

श्वसन विनिमय का यह मार्ग सबसे आम है और बदले में, इसमें दो चरण होते हैं।

प्रथम चरण - अवायवीय (ग्लाइकोलिसिस),साइटोप्लाज्म में स्थानीयकृत।

दूसरा चरण - एरोबिक, माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत है।

से 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2

2पीवीसी + 5 ओ 2 + H2 O → 6CO2 + 5H2 O

श्वास प्रक्रिया का ऊर्जा संतुलन।

इस प्रकार: 2ATP + 6ATP + 30ATP = 38ATP

श्वसन चयापचय का पेंटोस फॉस्फेट मार्ग

पौधे श्वसन के लिए मुख्य सब्सट्रेट के रूप में कार्बोहाइड्रेट का उपयोग करते हैं, और मुक्त शर्करा पहले ऑक्सीकृत होते हैं। उनकी कमी के साथ, उनके हाइड्रोलिसिस के बाद पॉलीसेकेराइड, प्रोटीन, वसा का उपयोग किया जा सकता है। पॉली- और डिसाकार्इड्स मोनोसेकेराइड, प्रोटीन से अमीनो एसिड, वसा से ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में हाइड्रोलाइज्ड होते हैं।

वसा का उपयोग लिंडन द्वारा ग्लिसरॉल और फैटी एसिड द्वारा उनके हाइड्रोलाइटिक दरार से शुरू होता है, जो स्फेरोसोम में होता है। फॉस्फोराइलेशन और उसके बाद के ऑक्सीकरण के लिए धन्यवाद, ग्लिसरॉल को फॉस्फोट्रायोज - PHA में बदल दिया जाता है, जो कार्बोहाइड्रेट चयापचय के मुख्य मार्ग में शामिल होता है।

फैटी एसिड β-ऑक्सीकरण तंत्र द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप वसा अम्लएसिटाइल-सीओए के रूप में दो-कार्बन एसिटाइल अवशेषों को क्रमिक रूप से साफ किया जाता है। यह प्रक्रिया ग्लाइऑक्सीसोम में होती है, जहां, इसके अलावा, ग्लाइऑक्साइलेट चक्र के एंजाइम स्थानीयकृत होते हैं। एसिटाइल-सीओए ग्लाइऑक्साइलेट चक्र की प्रतिक्रियाओं में शामिल है, जिसका अंतिम उत्पाद, सक्सेनेट, ग्लाइओक्सिसोम को छोड़ देता है और माइटोकॉन्ड्रिया (चित्र।) में क्रेब्स चक्र में भाग लेता है। मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ साइटोप्लाज्म में सीटीसी में संश्लेषित मैलेट को ऑक्सालोसेटेट में बदल दिया जाता है, जो पीईपी कार्बोक्सिलेज की मदद से पीईपी देता है। PHA और PEP ग्लाइकोलाइसिस की विपरीत प्रतिक्रियाओं में ग्लूकोज (साथ ही फ्रुक्टोज और सुक्रोज) के संश्लेषण के लिए प्रारंभिक सामग्री के रूप में काम करते हैं। गैर-कार्बोहाइड्रेट अग्रदूतों से ग्लूकोज के निर्माण की प्रक्रिया को ग्लूकोनोजेनेसिस कहा जाता है। . यह प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध हो चुका है कि जैसे-जैसे बीज अंकुरित होते हैं, वसा की मात्रा कम होती जाती है और शर्करा की मात्रा बढ़ती जाती है।

अमीनो एसिड के हाइड्रोलिसिस और बाद में एसिटाइल-सीओए या कीटो एसिड के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप भंडारण प्रोटीन का उपयोग श्वसन के लिए किया जाता है, जो तब क्रेब्स चक्र में प्रवेश करते हैं (चित्र।)

ऑक्सीकृत पदार्थों की ऊर्जा की रिहाई के साथ माना सब्सट्रेट का पूर्ण ऑक्सीकरण कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में किया जाता है।

श्वसन के दौरान छोड़े गए CO2 के मोलों की संख्या और अवशोषित O 2 के मोलों की संख्या के अनुपात को श्वसन गुणांक (RC) कहा जाता है। हेक्सोज के लिए, यह एक के बराबर है: /

सी 6 ओ 12 ओ 6 + 6ओ 2 → 6सीओ 2 + 6एच 2 ओ; डीसी \u003d 6CO 2 / 6O 2 \u003d 1

सब्सट्रेट के ऑक्सीकरण के लिए आवश्यक ऑक्सीजन की मात्रा सब्सट्रेट अणु में इसकी सामग्री से विपरीत रूप से संबंधित है। इसलिए, यदि श्वसन के लिए सब्सट्रेट फैटी एसिड होता है जो ऑक्सीजन में खराब होता है (कार्बोहाइड्रेट की तुलना में), तो डीसी एक से कम होगा:

सी 18 एच 36 ओ 2 + 26ओ 2 → 18सीओ 2 + 18एच 2 ओ; डीसी \u003d 18 सीओ 2/26 ओ 2 \u003d 0.69

डीसी का मान अन्य कारकों से भी प्रभावित होता है, उदाहरण के लिए, ऑक्सीजन की कमी (जब जड़ों में पानी भर जाता है, आदि), किण्वन तेज हो जाता है और डीसी बढ़ जाता है; यदि, उत्पादों के कम ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, कार्बनिक अम्ल ऊतकों में जमा हो जाते हैं, और कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा कम हो जाती है, तो डीसी घट जाती है।

चावल। श्वसन सब्सट्रेट के रूप में पॉलीसेकेराइड, प्रोटीन और वसा का उपयोग।

पर्यावरणीय कारकों पर श्वसन की निर्भरता

1. ऑक्सीजन सांद्रता

श्वसन की प्रक्रिया ऑक्सीजन की निरंतर खपत से जुड़ी है। लेकिन सब्सट्रेट के ऑक्सीडेटिव परिवर्तनों में एरोबिक और एनारोबिक प्रक्रियाएं (ग्लाइकोलिसिस, किण्वन) शामिल हैं। ऑक्सीजन के आंशिक दबाव में 21% से 5% की कमी, ऊतक श्वसन की तीव्रता में थोड़ा परिवर्तन होता है।

पहली बार, एल पाश्चर ने श्वसन सब्सट्रेट की खपत की मात्रा पर ऑक्सीजन के प्रभाव की खोज की। ऑक्सीजन की उपस्थिति में खमीर के साथ अपने प्रयोगों में, ग्लूकोज का टूटना और किण्वन की तीव्रता कम हो गई, लेकिन साथ ही बायोमास में गहन वृद्धि देखी गई। शर्करा के अपघटन को रोकना और ऑक्सीजन की उपस्थिति में उनके अधिक कुशल उपयोग को "पाश्चर प्रभाव" कहा जाता है। यह इस तथ्य के कारण है कि ऑक्सीजन के उच्च आंशिक दबाव पर, ADP और P का पूरा पूल किस पर खर्च होता है? एटीपी का संश्लेषण। नतीजतन, सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन के लिए आवश्यक एडीपी और पी की मात्रा में कमी के कारण ग्लाइकोलाइसिस को रोक दिया जाता है उच्च सामग्रीएटीपी कुछ ग्लाइकोलाइटिक एंजाइम (फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस) को रोकता है। नतीजतन, ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता कम हो जाती है और सिंथेटिक क्रोसेस (ग्लूकोनोजेनेसिस) सक्रिय हो जाते हैं।

सेल श्वसन की तीव्रता का निर्धारण करने वाला एक महत्वपूर्ण कारक एडीपी की एकाग्रता है। ADP की सांद्रता पर ऑक्सीजन की खपत की दर की निर्भरता को श्वसन नियंत्रण या श्वास का स्वीकर्ता नियंत्रण कहा जाता है। एटीपी और 1/2 एडीपी की सांद्रता के योग का एटीपी, एडीपी, एएमपी की सांद्रता के योग के अनुपात को कहा जाता है ऊर्जा प्रभार.

पौधों के ऊतकों में ऑक्सीजन की अधिकता केवल स्थानीय स्तर पर ही हो सकती है। शुद्ध ऑक्सीजन वाले वातावरण में पौधे का श्वसन कम हो जाता है और फिर पौधा मर जाता है। यह कोशिकाओं में मुक्त कट्टरपंथी प्रतिक्रियाओं में वृद्धि, झिल्ली लिपिड के ऑक्सीकरण और, परिणामस्वरूप, सभी चयापचय प्रक्रियाओं के उल्लंघन के कारण है।

2. कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता

CO2 की सांद्रता बढ़ने से श्वसन की तीव्रता में कमी आती है, क्योंकि। डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाएं और सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज गतिविधि बाधित होती है। जब ऊतकों का अम्लीकरण होता है - एसिडोसिस।

3. तापमान

एक एंजाइमी प्रक्रिया के रूप में श्वसन, तापमान पर निर्भर करता है। कुछ निश्चित तापमान सीमाओं के भीतर, यह निर्भरता वान्ट हॉफ नियम का पालन करती है (रासायनिक प्रतिक्रियाओं की दर तापमान में 10 डिग्री सेल्सियस की वृद्धि के साथ दोगुनी हो जाती है)। प्रत्येक पौधे की प्रजाति और उसके अंगों के श्वसन के लिए, कुछ न्यूनतम, इष्टतम और अधिकतम तापमान होते हैं।

4. जल व्यवस्था

अंकुर के पत्तों में शीघ्र हानिपानी की शुरुआत में श्वसन में वृद्धि होती है। पानी की कटौती में धीरे-धीरे कमी आने से ऐसा नहीं होता है। लंबे समय तक पानी की कमी से सांस लेने में कमी आती है। बीज श्वसन के अध्ययन में जल का प्रभाव विशेष रूप से स्पष्ट रूप से देखा जाता है। बीज की नमी में 14-15% तक की वृद्धि के साथ, श्वसन 3-4 गुना, 30-35% तक - हजारों गुना बढ़ जाता है। इस मामले में, तापमान एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

5. खनिज पोषण

जिस पानी में रोपे उगाए गए थे, उसमें नमक का घोल मिलाने से आमतौर पर जड़ श्वसन में वृद्धि होती है। इस प्रभाव को "नमक श्वास" कहा जाता है। अन्य अंगों के ऊतकों में, यह प्रभाव हमेशा प्राप्त नहीं किया जा सकता है।

क्षति और यांत्रिक प्रभाव

यांत्रिक प्रभाव तीन कारणों से ऑक्सीजन के अवशोषण में अल्पकालिक वृद्धि का कारण बनते हैं: 1) फेनोलिक और अन्य यौगिकों के तेजी से ऑक्सीकरण के कारण जो क्षतिग्रस्त कोशिकाओं के रिक्तिका को छोड़ देते हैं और संबंधित ऑक्सीडेस के लिए उपलब्ध हो जाते हैं; 2) श्वसन के लिए सब्सट्रेट की मात्रा में वृद्धि के कारण; 3) झिल्ली क्षमता और क्षतिग्रस्त सेलुलर संरचनाओं की बहाली की प्रक्रियाओं की सक्रियता के कारण।

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