Pitanje 1. Što se naziva individualni razvoj organizma?
Individualni razvoj organizma ili ontogeneza odnosi se na cjelokupni skup preobrazbi jedinke od njezina nastanka do kraja života. Stanica kojom započinje ontogeneza sadrži program razvoja organizma. Ostvaruje se međudjelovanjem jezgre (genetske informacije) i citoplazme svake stanice, kao i stanica i tkiva međusobno.
Kod bakterija i jednostaničnih eukariota ontogeneza počinje u trenutku nastanka nove stanice kao rezultat diobe i završava smrću ili novom diobom.
U višestaničnih organizama koji se razmnožavaju nespolno, ontogeneza počinje od trenutka odvajanja stanice ili skupine stanica majčinskog organizma.
U organizama koji se spolno razmnožavaju, ontogeneza počinje od trenutka oplodnje i formiranja zigote.

Pitanje 2. Nabrojite razdoblja ontogeneze.
Razdoblja ontogeneze:
U ontogenezi postoje 3 razdoblja: proembrionalni, embrionalni I postembrionalni. Za više životinje i ljude prihvaćena je podjela na prenatalno (prije rođenja), intranatalno (rođenje) i postnatalno (nakon rođenja) razdoblja razvoja.
Proembrionalno razdoblje . Proembrionalno razdoblje, koji prethodi formiranju zigote, povezan je sa stvaranjem gameta. Inače, ovo je gametogeneza (ovogeneza i spermatogeneza).
Embrionalno razdoblje . Embrionalno razdoblje(grč. embrion - zametak) počinje oplodnjom i nastankom zigote. Kraj ovog razdoblja za različite vrste ontogeneze povezan je s različitim trenucima razvoja. Embrionalno razdoblje podijeljeno je u sljedeće faze:
1) oplodnja - stvaranje zigote;
2) drobljenje – stvaranje blastule;
3) gastrulacija – stvaranje zametnih listića;
4) histo- i organogeneza - formiranje organa i tkiva embrija. Postembrionalno razdoblje razvoja životinja.
Postembrionalno razdoblje Razvoj životinja počinje nakon njihova rođenja i dijeli se na tri razdoblja:
Razdoblje rasta i morfogeneze (predreproduktivno);
Razdoblje zrelosti (reproduktivno);
Razdoblje starosti (postreproduktivno).
Postembrionalno razdoblje ljudski razvoj.
Postembrionalni postnatalno) razdoblje ljudskog razvoja, inače nazvano postnatalno, također se dijeli na tri razdoblja:
1) Juvenilni (prije puberteta);
2) Zreli (odrasli, spolno zrelo stanje);
3) Razdoblje starosti koje završava smrću.
Drugim riječima, možemo reći da je za ljude također moguće razlikovati predreproduktivna, reproduktivna i postreproduktivna razdoblja postembrionalnog razvoja. Treba imati na umu da je svaka shema uvjetna, budući da se stvarno stanje dvoje ljudi iste dobi može značajno razlikovati.

Pitanje 3. Koji se razvoj naziva embrionalni, a koji postembrionalni?
Ontogeneza se dijeli na dva razdoblja. Prvo od njih je embrionalno razdoblje (embriogeneza) koje traje od trenutka oplodnje do izlaska iz jajne stanice ili rođenja. Opišimo njegove faze na primjeru lanceleta.
Fragmentacija: jaje se mitozom dijeli više puta i brzo, interfaze su vrlo kratke;
blastula: formira se šuplja lopta koja se sastoji od jednog sloja stanica; na jednom od polova lopte, stanice se počinju aktivnije dijeliti, pripremajući sljedeću fazu;
gastrula: nastaje kao rezultat invaginacije aktivnije diobenog pola blastule; rana gastrula je dvoslojni zametak; njegov vanjski sloj (zametni sloj) naziva se ektoderm, unutarnji sloj je endoderm; šupljina gastrule predstavlja buduću crijevnu šupljinu tijela; kasna gastrula - troslojni embrij: nastaje kod svih organizama (osim koelenterata i spužvi) tijekom formiranja trećeg klicinog listića - mezoderma, koji nastaje između ektoderma i endoderma;
histo- i organogeneza: dolazi do razvoja tkiva i organskih sustava embrija. Druga faza ontogeneze je postembrionalno razdoblje. Traje od trenutka izlaska iz jajašca (ili rođenja) do smrti.

Pitanje 4. Koje vrste postembrionalnog razvoja tijela postoje? Navedite primjere.
Postoje dvije vrste postembrionalnog razvoja.
Indirektan razvoj ili razvoj s metamorfozom. Ovaj tip razvoja karakterizira činjenica da je rođena jedinka (larva) često potpuno drugačija od odraslog organizma. Nakon nekog vremena prolazi kroz metamorfozu - transformaciju u odrasli oblik. Neizravni razvoj karakterističan je za vodozemce, kukce i mnoge druge organizme.
Izravni razvoj. S ovom vrstom razvoja, rođeno dijete je slično odrasloj osobi. Izravni razvoj je oviparni i intrauterini. Tijekom oviparnog razvoja, embrij provodi prvu fazu ontogeneze u jajetu, opskrbljeno hranjivim tvarima i zaštićeno ljuskom (ljuskom) od okoline. Tako se razvijaju npr. mladunčad ptica, gmazova i sisavaca koji polažu jaja. Tijekom intrauterinog razvoja, rast embrija se odvija unutar majčinog tijela. Sve vitalne funkcije (prehrana, disanje, izlučivanje itd.) Obavljaju se interakcijom s majkom kroz poseban organ - placentu, koju čine tkiva maternice i embrionalne membrane djeteta. Intrauterini tip razvoja karakterističan je za sve više sisavce, uključujući i ljude.

Pitanje 5. Koji je biološki značaj metamorfoze?
Metamorfoza omogućuje jedinkama različite dobi da se ne natječu za hranu. Na primjer, punoglavci i žabe, leptiri i gusjenice imaju različite izvore hrane. Također, prisutnost stadija ličinke često povećava mogućnost širenja organizama. Ovo je osobito važno ako odrasle jedinke žive sjedilački (npr. mnogi morski mekušci, crvi i člankonošci).

Pitanje 6. Recite nam nešto o klicama.
Prva dva klica - ektoderm i endoderm - nastaju u fazi formiranja gastrule iz blastule. Kasnije se kod svih (osim koelenterata i spužvi) razvija treći zametni list - mezoderm, koji se nalazi između ektoderma i endoderma. Zatim se svi organi embrija razvijaju iz tri klicina listića. Na primjer, kod ljudi živčani sustav, kožne žlijezde, zubna caklina, kosa, nokti i vanjski epitel nastaju iz ektoderma. Od endoderma - tkiva koja oblažu crijeva i respiratorni trakt, pluća, jetru, gušteraču. Iz mezoderma nastaju mišići, hrskavica i koštani skelet, organi izlučivanja, endokrinog, reproduktivnog i krvožilnog sustava.

Pitanje 7. Što je diferencijacija stanica? Kako se odvija tijekom embrionalnog razvoja?
Diferencijacija je proces transformacije nespecijaliziranih zametnih stanica u različite tjelesne stanice koje se razlikuju po strukturi i obavljaju specifične funkcije. Diferencijacija ne počinje odmah, već u određenoj fazi razvoja i provodi se interakcijom klica (u ranoj fazi) i rudimenata organa (u kasnijoj fazi).
Neke stanice, čak iu odraslom organizmu, ostaju nepotpuno diferencirane. Takve stanice nazivamo matičnim stanicama. Kod ljudi se nalaze, na primjer, u crvenoj koštanoj srži. Trenutno se aktivno istražuje mogućnost korištenja matičnih stanica za liječenje mnogih bolesti, obnavljanje organa nakon ozljeda itd.

Pitanje 8. Opišite pojam “rast”. Što je određena visina? Nesiguran rast?
Rast tijela prati povećanje broja stanica i nakupljanje tjelesne težine. Razlikuju se određeni i neodređeni rast.
Neograničen rast karakterističan je za mekušce, rakove, ribe, vodozemce, gmazove i druge životinje koje ne prestaju rasti tijekom cijelog života.
Određena količina rasta karakteristična je za organizme koji rastu samo ograničeno vremensko razdoblje, kao što su kukci, ptice i sisavci. Kod ljudi intenzivan rast prestaje u dobi od 13-15 godina, što odgovara razdoblju puberteta.
Rast i razvoj organizma kontroliran je genetski i također ovisi o okolišnim uvjetima u kojima se razvoj odvija.
Uz vrstu rasta koja se naziva definitivna, organizam, nakon što je dosegao određenu razinu zrelosti, prestaje se povećavati u veličini. Ova vrsta rasta karakteristična je za većinu životinja. Ako organizam raste cijeli život, onda se to naziva neodređeni tip rasta. Karakterističan je za biljke, ribe, mekušce i vodozemce.

ONTOGENEZA

Ontogeneza je individualni razvoj organizma koji se temelji na implementaciji nasljednih informacija u svim fazama postojanja u određenim uvjetima okoline; počinje formiranjem zigote (tijekom spolnog razmnožavanja) i završava smrću.

Ontogenija višestaničnih životinja koje se spolno razmnožavaju dijeli se na dva razdoblja: embrionalno (fetalno) i postembrionalno.

EMBRIONALNO RAZDOBLJE

Embrionalno razdoblje počinje stvaranjem zigote, a završava oslobađanjem jajne ovojnice ili rađanjem organizma.

Embrionalni razvoj većine višestaničnih životinja uključuje tri glavne faze:

1. drobljenje;

2. gastrulacija;

3. histo- i organogeneza.

1. Drobljenje

Faza drobljenja karakteriziran stvaranjem višestaničnog jednoslojnog zametka – stadij blastule.

Vrsta drobljenja jaja ovisi o količini žumanjka i prirodi njegove raspodjele.

Postoje tri glavne vrste jaja:

- izolecital jaja - sadrže malo žumanjka i ravnomjerno su raspoređena; takva jajašca nalaze se u kopljašicama i sisavcima.

- telolecitalni jaja su tipična za vodozemce, gmazove i ptice; sadrže veliku količinu žumanjka, koncentriranog na jednom od polova - vegetativnom. Suprotni pol, koji sadrži jezgru i citoplazmu bez žumanjka, naziva se animalni pol.

- centrolecital jajašca su karakteristična po tome što se žumanjak nalazi u središtu stanice, a citoplazma se nalazi na periferiji (jaja kukca).

VRSTA DROBLJENJA

Pun Nepotpun

(cijelo jaje se smrvi) (dio jajeta se smrvi)

uniforma neravnomjeran diskoidan

(formiranje blasto- (formiranje blastomera (samo je disk zgnječen

mjere jednake veličine), nisu jednake veličine), citoplazma s jezgrom)

karakteristika zigota sa karakteristikama jaja sa karakteristikama samo jaja

žumanjak - lancelet žumanjak (žabe) žumanjak - gmazovi,

Nakon što dođe do oplodnje fragmentacija diploidne zigote – mitotske diobe bez rasta stanice. Tijekom procesa drobljenja, volumen embrija se ne mijenja, a veličina stanica se svaki put smanjuje. Stanice nastale kao rezultat fragmentacije zigote nazivaju se blastomere.

Potpunom fragmentacijom (u lanceti) u fazi 32 blastomera zametak ima izgled maline i naziva se morula (embrij nema šupljinu). U stadiju 64 blastomera u njemu se stvara šupljina, a oko nje se u jednom sloju nalaze blastomeri. Ova faza se zove blastula (višestanični jednoslojni embrij). Unutrašnja šupljina se zove blastocoel – primarna tjelesna šupljina. Sve stanice embrija imaju diploidni (2n) set kromosoma.

2. Gastrulacija

Gastrulacija je sljedeći stupanj embrionalnog razvoja – formiranje dvoslojnog embrija. U lanceletu nastaje 2-slojni zametak invaginacijom (invaginacijom) blastoderma u šupljinu blastocela. Gastrula ima dva sloja stanica: vanjski ektoderm i unutarnji endoderm. Nazivaju se prvi i drugi zametni listići. Šupljina se naziva gastrocoel ili šupljina primarnog crijeva, a ulaz u nju su primarna usta ili blastopore. Kod beskralježnjaka blastopor prelazi u završna usta (protostomi), kod deuterostoma (hordati) iz blastopora nastaje anus, a usta se formiraju na suprotnoj strani tijela.

Na stadiju dvaju klica završava razvoj koelenterata (hidra, meduza), kod svih ostalih vrsta životinja nastaje treći klica između ekto- i endoderma - mezoderma (nastaje od stanica endoderma).

Zametni listići su zasebni slojevi stanica koji zauzimaju poseban položaj u embriju, iz kojeg se kasnije razvijaju svi organski sustavi.

3. Histo i organogeneza– proces formiranja tkiva i organa sljedeća je faza embrionalnog razvoja.

Ektoderm na dorzalnoj strani embrija se savija, stvarajući žlijeb, čiji se rubovi spajaju. Nastala neuralna cijev tone ispod ektoderma. Mozak se formira na prednjem kraju neuralne cijevi. Proces nastanka embrija s kompleksom aksijalnih organa (neuralna cijev, notohorda, crijevna cijev) naziva se neurulacija, a nastali embrij neurula. Procesi živčanih stanica središnjeg živčanog sustava tvore periferne živce. Osim toga, iz ektoderma se razvijaju integumenti i njihovi derivati ​​(nokti, kosa, žlijezde lojnice i znojnice, zubna caklina, osjetne stanice (receptori) analizatora, srž nadbubrežne žlijezde.

Endoderm, koji se nalazi ispod neuralne cijevi, odvaja se i formira

elastična vrpca - akord. Ostatak endoderma čini epitel

crijevna cijev, probavne žlijezde (jetra, gušterača), dišni organi.

Iz mezoderma Razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva: kosti, hrskavice, tetive, potkožno tkivo itd.), mišiće, krvožilni, ekskretorni i reproduktivni sustav.

PRIVREMENA (PRIVREMENA TIJELA)

Tijekom embriogeneze potrebnu vezu embrija s okolinom osiguravaju posebni izvanembrionalni organi koji privremeno funkcioniraju i nazivaju se privremeni. Svrha privremenih organa je osigurati vitalne funkcije embrija u različitim uvjetima okoliša.

Dakle, kod istinski kopnenih životinja (gmazovi, ptice, sisavci), koje su izgubile kontakt s vodenim okolišem, embriji se razvijaju u posebnoj membrani ispunjenoj tekućinom - amnionu. Kralježnjaci koji imaju amnion objedinjeni su u skupinu viših kralježnjaka – amniota.

Amnioti, osim amniona, imaju i druge embrionalne ovojnice, alantais i žumanjčanu vrećicu (gmazovi, ptice). Osim amniona, alantoisa i žumanjčane vrećice, sisavci imaju i horion.

1. Korion (žilnica) nastaje od ektoderma embrija, prekrivenog resicama koje urastaju u sluznicu maternice. Kasnije dio koriona gubi svoje resice i naziva se glatkim, a mjesto najvećeg grananja korionskih resica, koje je najbliže u dodiru s maternicom, naziva se djetetovo mjesto ili posteljica. Kroz placentu fetus se opskrbljuje hranjivim tvarima, kisikom i oslobađa se otpadnih tvari (CO 2 i dr.), placenta obavlja barijerne funkcije, hvata mnoge štetne tvari i mikroorganizme, ali alkohol, nikotin i neki lijekovi mogu proći kroz njega.

2. Amnion – unutarnja klicina membrana(vodena opna – amnionska vreća). Funkcija njegovog epitela je izlučivanje amnionske tekućine, koja određuje najvažnije uvjete za razvoj fetusa, kao i izlučivanje njegovih metaboličkih produkata u amnionsku tekućinu, sprječava embrij od gubitka vode, služi kao zaštitna jastuk i stvara mogućnost da embrij ima određenu pokretljivost.

3. Žumanjčana vrećica kod sisavaca je reduciran, ispunjen tekućinom koja sadrži proteine ​​i soli. U ranim fazama razvoja ima ulogu hematopoetskog organa; prve krvne stanice i žile embrija nastaju iz posebnih krvnih otoka; ovdje se stvaraju i spolne stanice embrija; žumanjčana vrećica je dio posteljica. Kasnije se iz žumanjčane vrećice formira pupkovina.

4. Alantois (mokraćna opna) raste od stražnjeg crijeva embrija sve dok ne dođe u kontakt s korionom, tvoreći korioalantoisnu strukturu, bogatu krvnim žilama. Alantois zajedno sa žumanjčanom vrećicom sudjeluje u formiranju pupkovine.

POSTEMBRIONALNI RAZVOJ

Postembrionalno razdoblje ontogeneze počinje trenutkom rođenja ili izlaska iz jajne ovojnice i završava smrću organizma. Ovo razdoblje karakterizira rast i pubertet. Razlikuju se izravni i neizravni (s metamorfozom) postembrionalni razvoj.

Postembrionalni razvoj

Izravno – Neizravno –

Karakterizira rast, razvoj s transformacijama (s metamorfozom)

i pubertet

(gmazovi, ptice, s potpunim s nepotpunim

sisavci) transformacija: transformacija:

Jaje - jaje

Larva (gusjenica) - ličinka

Kukuljica (punoglavac)

Imago - odrasla jedinka

S izravnim razvojem Rađa se organizam sličan odrasloj jedinki, ali se od njega razlikuje samo veličinom, nerazvijenošću spolnih organa, a također i proporcijama tijela. Postembrionalni razvoj se u ovom slučaju svodi na rast i pubertet. Karakteristično za gmazove, ptice i sisavce.

S neizravnim razvojem(razvoj s metamorfozom) - transformacije, iz ljuske jajeta izlazi ličinka koja se razlikuje od odraslog organizma (morfološki i fiziološki). Ima specijalizirane organe ličinke, ali mu nedostaju neki odrasli organi. Ličinka se hrani, raste, organi ličinke se uništavaju, a formiraju se organi odrasle životinje. Biološki značaj neizravni razvoj je da organizam u fazi ličinke raste i razvija se ne zbog rezervnih hranjivih tvari jaja, već zbog neovisne prehrane. Stoga je ovakav razvoj karakterističan za organizme čija jaja sadržavaju malu količinu žumanjka (vodozemci, mnogi člankonošci i dr.)

Dakle, s neizravnim razvojem, konkurencija za hranu i stanište između odraslih i njihovih potomaka se smanjuje. Na primjer, ličinka žabe - punoglavac - hrani se biljkama, a odrasla žaba - kukcima. Također, kod brojnih vrsta, na primjer koralja, odrasle jedinke vode vezan način života, ne mogu se kretati. Ali njihove ličinke su pokretne, što doprinosi širenju vrste.

Uvod

Individualni razvoj organizama ili ontogeneza- ovo je dug i složen proces formiranja organizama od trenutka nastanka zametnih stanica i oplodnje (s spolnim razmnožavanjem) ili pojedinih skupina stanica (s nespolnim razmnožavanjem) do kraja života.

Od grčkog “ontos” - postojanje i genesis - nastanak. Ontogeneza je lanac strogo definiranih složenih procesa na svim razinama tijela, kao rezultat kojih se formiraju strukturne značajke, životni procesi i sposobnost reprodukcije koji su svojstveni samo pojedincima određene vrste. Ontogeneza završava procesima koji prirodno dovode do starenja i smrti.

S genima svojih roditelja nova jedinka dobiva svojevrsne upute o tome kada i koje promjene treba dogoditi u tijelu kako bi uspješno prošla cijeli životni put. Dakle, ontogeneza predstavlja implementaciju nasljednih informacija.

1. Povijesni podaci

Proces nastanka i razvoja živih organizama već je dugo zanimao ljude, ali su se embriološka znanja skupljala postupno i polako. Veliki Aristotel, promatrajući razvoj piletine, sugerirao je da je embrij nastao kao rezultat miješanja tekućina koje pripadaju oba roditelja. Ovo mišljenje je trajalo 200 godina. U 17. stoljeću engleski liječnik i biolog W. Harvey izveo je neke pokuse kako bi provjerio Aristotelovu teoriju. Kao dvorski liječnik Charlesa I., Harvey je dobio dopuštenje da za pokuse koristi jelene koji žive na kraljevskim zemljama. Harvey je proučavao 12 ženki jelena koje su uginule u različitim vremenima nakon parenja.

Prvi embrij, izvađen iz ženke jelena nekoliko tjedana nakon parenja, bio je vrlo malen i nije nimalo nalikovao odrasloj životinji. Kod jelena koji su kasnije uginuli, embriji su bili veći, bili su vrlo slični malim, tek rođenim srndaćima. Tako su se skupljala znanja iz embriologije.

Sljedeći znanstvenici dali su značajan doprinos embriologiji.

· Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723) otkrio je spermu 1677. godine i prvi je proučavao partenogenezu kod lisnih uši.

· Jan Swammerdam (1637.-1680.) bio je pionir u proučavanju metamorfoze kukaca.

· Marcello Malpighi (1628.-1694.) napravio je prve studije o mikroskopskoj anatomiji razvoja organa u kokošjem embriju.

· Kaspar Wolf (1734-1794) smatra se utemeljiteljem moderne embriologije; preciznije i detaljnije od svih svojih prethodnika proučavao je razvoj kokoši u jajetu.

· Pravi tvorac embriologije kao znanosti je ruski znanstvenik Karl Baer (1792.-1876.), rodom iz estonske gubernije. On je prvi dokazao da tijekom razvoja svih kralježnjaka embrij prvo nastaje iz dva primarna stanična sloja, odnosno sloja. Baer je vidio, opisao i zatim demonstrirao na kongresu prirodoslovaca jajnu stanicu psa kojeg je otvorio. Otkrio je metodu za razvoj aksijalnog kostura u kralješnjaka (iz tzv. dorzalnih horda). Baer je prvi utvrdio da je razvoj bilo koje životinje proces odvijanja nečeg prethodnog, ili, kako bi se sada reklo, postupnog razlikovanja sve složenijih tvorevina od jednostavnijih rudimenata (zakon diferencijacije). Naposljetku, Baer je prvi procijenio važnost embriologije kao znanosti i utemeljio ju je na klasifikaciji životinjskog carstva.

· A.O. Kovalevsky (1840-1901) poznat je po svom poznatom djelu "Povijest razvoja lanceleta". Posebno su zanimljivi njegovi radovi o razvoju ascidijana, ctenofora i holoturija, o postembrionalnom razvoju kukaca itd. Proučavajući razvoj lanceleta i šireći dobivene podatke na kralješnjake, Kovalevsky je još jednom potvrdio ispravnost ideje o ​​​​jedinstvo razvoja u cijelom životinjskom carstvu.

· I.I. Mečnikov (1845-1916) stekao je osobitu slavu proučavanjem spužvi i meduza, tj. niži višestanični organizmi. Mečnikovljeva istaknuta ideja bila je njegova teorija o podrijetlu višestaničnih organizama.

· A.N. Severtsov (1866-1936) najveći je od modernih embriologa i komparativnih anatoma, tvorac teorije o filembriogenezi.

2. Individualni razvoj jednostaničnih organizama

ontogenesis embryology jednostanični organizam

Kod najjednostavnijih organizama, čije se tijelo sastoji od jedne stanice, ontogeneza se poklapa sa staničnim ciklusom, tj. od trenutka pojave, preko diobe matične stanice, do sljedeće diobe ili smrti.

Ontogeneza jednoćelijskih organizama sastoji se od dva razdoblja:

zrelost (priprema za diobu).

sam proces diobe.

Ontogeneza je mnogo kompliciranija kod višestaničnih organizama.

Na primjer, u različitim odjelima biljnog carstva, ontogeneza je predstavljena složenim razvojnim ciklusima s izmjenom spolnih i nespolnih generacija.

Kod višestaničnih životinja ontogenija je također vrlo složen proces i puno zanimljiviji nego kod biljaka.

Kod životinja postoje tri vrste ontogeneze: larvalna, oviparna i intrauterina. Ličinkasti tip razvoja nalazimo, na primjer, kod insekata, riba i vodozemaca. U njihovim jajima ima malo žumanjka, a zigota se brzo razvija u ličinku, koja se samostalno hrani i raste. Zatim, nakon nekog vremena, dolazi do metamorfoze - transformacije ličinke u odraslu jedinku. Kod nekih vrsta postoji čak čitav lanac preobrazbi iz jedne ličinke u drugu pa tek onda u odraslu jedinku. Razlog postojanja ličinki može ležati u činjenici da se one hrane drugačijom hranom od odraslih jedinki, pa se tako proširuje hranidbena baza vrste. Usporedite, primjerice, prehranu gusjenica (lišće) i leptira (nektar), ili punoglavaca (zooplankton) i žaba (insekti). Osim toga, tijekom stadija ličinke, mnoge vrste aktivno koloniziraju nove teritorije. Na primjer, ličinke školjkaša sposobne su plivati, dok su odrasli praktički nepomični. Oviparni tip ontogeneze uočen je kod gmazova, ptica i oviparnih sisavaca, čija su jaja bogata žumanjkom. Embrij takvih vrsta razvija se unutar jajeta; nema stadija ličinke. Intrauterini tip ontogeneze opažen je kod većine sisavaca, uključujući ljude. U tom slučaju, embrij u razvoju zadržava se u majčinom tijelu, formira se privremeni organ - placenta, kroz koji majčino tijelo osigurava sve potrebe rastućeg embrija: disanje, prehranu, izlučivanje itd. Intrauterini razvoj završava s proces poroda.

I. Embrionalno razdoblje

Individualni razvoj višestaničnih organizama može se podijeliti u dvije faze:

· embrionalno razdoblje.

· postembrionalno razdoblje.

Embrionalno ili embrionalno razdoblje individualnog razvoja višestaničnog organizma obuhvaća procese koji se odvijaju u zigoti od trenutka prve diobe do izlaska iz jajeta ili rođenja.

Znanost koja proučava zakonitosti individualnog razvoja organizama u embrionalnom stadiju naziva se embriologija (od grčkog embrija - zametak).

Embrionalni razvoj može se odvijati na dva načina: u maternici i završava rođenjem (kod većine sisavaca), kao i izvan majčinog tijela i završava oslobađanjem jajne membrane (kod ptica, riba, gmazova, vodozemaca, bodljikaša, mekušaca i neki sisavci)

Višestanične životinje imaju različite razine organizacijske složenosti; mogu se razviti u maternici i izvan majčina tijela, ali za veliku većinu embrionalno razdoblje teče na sličan način i sastoji se od tri razdoblja: cijepanja, gastrulacije i organogeneze.

) Razdvajanje.

Početni stadij razvoja oplođenog jajašca naziva se cijepanje . Nekoliko minuta ili nekoliko sati (različite vrste variraju) nakon što je spermij unesen u jaje, nastala zigota počinje se dijeliti mitozom u stanice koje se nazivaju blastomere. Taj se proces naziva cijepanjem jer se tijekom njega broj blastomera eksponencijalno povećava, ali oni ne rastu do veličine izvorne stanice, već postaju sve manji sa svakom diobom. Blastomeri nastali tijekom cijepanja rane su spolne stanice. Tijekom cijepanja, mitoze slijede jedna za drugom, a do kraja razdoblja cijeli embrij nije mnogo veći od zigote.

Vrsta drobljenja jaja ovisi o količini žumanjka i prirodi njegove raspodjele. Razlikuju se potpuno i nepotpuno drobljenje. Kod jaja siromašnih žumanjkom opaža se ravnomjerno drobljenje. Lanceletne zigote i zigote sisavaca podvrgavaju se potpunom drobljenju, budući da sadrže malo žumanjka i raspoređeno je relativno ravnomjerno.

U jajima bogatim žumanjkom usitnjavanje može biti potpuno (jednoliko i neravnomjerno) i nepotpuno. Zbog obilja žumanjka blastomeri jednog pola uvijek zaostaju u brzini fragmentacije za blastomerima drugog pola. Za vodozemce je karakteristična potpuna ali neravnomjerna fragmentacija. Kod riba i ptica zgnječen je samo dio jajeta koji se nalazi na jednom od polova; javlja se nepotpuna. razdvajanje. Dio žumanjka ostaje izvan blastomera koji se nalaze na žumanjku u obliku diska.

Razmotrimo detaljnije fragmentaciju zigote lanceleta. Cijepanje pokriva cijelu zigotu. Brazde prvog i drugog cijepanja prolaze kroz polove zigote u međusobno okomitim smjerovima, što rezultira stvaranjem embrija koji se sastoji od četiri blastomera.

Naknadno drobljenje odvija se naizmjenično u uzdužnom i poprečnom smjeru. U stadiju od 32 blastomera embrij nalikuje dudu ili malini. Zove se morula. Daljnjom fragmentacijom (približno u stadiju od 128 blastomera), embrij se širi i stanice, raspoređene u jednom sloju, tvore šuplju loptu. Ovaj stadij se naziva blastula. Stijenka jednoslojnog embrija naziva se blastoderm, a unutarnja šupljina blastocel (primarna tjelesna šupljina).

Riža. 1. Početne faze razvoja lanceleta: a - drobljenje (stadij od dva, četiri, osam, šesnaest blastomera); b - blastula; u - gastra. kation; d - shematski presjek kroz zametak lanceleta; 2 - vegetativni pol blastule; 3 - endoderm; 4 - blastogel; 5 - usta gastrule (blastopore); 6,7 - dorzalne i trbušne usne blastopora; 8 - formiranje neuralne cijevi; 9 - formiranje akorda; 10 - stvaranje mezoderma

) Gastrulacija

Sljedeća faza embrionalnog razvoja je formiranje dvoslojnog embrija - gastrulacija. Nakon potpunog formiranja lancetne blastule dolazi do daljnje fragmentacije stanica posebno intenzivno na jednom od polova. Kao rezultat toga, čini se da su uvučeni (izbočeni) prema unutra. Kao rezultat toga, formira se dvoslojni embrij. U ovoj fazi embrij ima oblik čaše i naziva se gastrula. Vanjski sloj stanica gastrule naziva se ektoderm ili vanjski zametni list, a unutarnji sloj koji oblaže šupljinu gastrule - želučana šupljina (šupljina primarnog crijeva) naziva se endoderm ili unutarnji zametni list. Gastrulna šupljina ili primarno crijevo kod većine životinja u daljnjim stadijima razvoja prelazi u probavni trakt i otvara se prema van u primarna usta ili blastopore. Kod crva, mekušaca i člankonožaca, blastonor se razvija u ustima odraslog organizma. Zato se nazivaju protostomi. Kod bodljikaša i hordata usta se probijaju na suprotnoj strani, a blastonor se pretvara u anus. Zovu se deuterostomi.

U stadiju dvaju klica završava razvoj spužvi i koelenterata. Kod svih ostalih životinja formira se treći - srednji zametni list, koji se nalazi između ektoderma i endoderma. Zove se mezoderm.

Nakon gastrulacije započinje sljedeća faza u razvoju embrija - diferencijacija zametnih listića i polaganje organa (organogeneza). Prvo se formiraju aksijalni organi - živčani sustav, notochord i probavna cijev. Faza u kojoj dolazi do formiranja aksijalnih organa naziva se neirula.

Živčani sustav u kralješnjaka nastaje od ektoderma u obliku neuralne cijevi. Kod hordata u početku izgleda kao neuralna ploča. Ova ploča raste intenzivnije od svih ostalih dijelova ektoderma, a zatim se savija, stvarajući utor. Rubovi utora se zatvaraju, pojavljuje se neuralna cijev, koja se proteže od prednjeg kraja do stražnjeg. Mozak se tada formira na prednjem kraju cijevi. Istodobno s formiranjem neuralne cijevi dolazi do stvaranja notohorde. Notohordalni materijal endoderma je savijen, tako da se notohord odvoji od zajedničke ploče i pretvara u zasebnu vrpcu u obliku čvrstog cilindra. Neuralna cijev, crijevo i notochord čine kompleks aksijalnih organa embrija, koji određuje bilateralnu simetriju tijela. Nakon toga, notohorda u kralješnjaka biva zamijenjena kralježnicom, a samo u nekih nižih kralježnjaka njegovi ostaci su sačuvani između kralježaka čak iu odrasloj dobi.

Istodobno s formiranjem notohorde dolazi do odvajanja trećeg klicinog listića, mezoderma. Postoji nekoliko načina za stvaranje mezoderma. Kod lanceleta, na primjer, mezoderm, kao i svi glavni organi, nastaje kao rezultat pojačane diobe stanica s obje strane primarnog crijeva. Kao rezultat toga nastaju dva endodermalna džepa. Ovi se džepovi povećavaju, ispunjavajući primarnu tjelesnu šupljinu; njihovi se rubovi odvajaju od endoderma i zatvaraju zajedno, tvoreći dvije cijevi koje se sastoje od zasebnih segmenata ili somita. To je treći klicni list – mezoderm. U sredini cijevi nalazi se sekundarna tjelesna šupljina ili coelom.

) Organogeneza.

Daljnjom diferencijacijom stanica svakog klicinog lista dolazi do stvaranja tkiva (histogeneza) i stvaranja organa (organogeneza). Osim živčanog sustava, iz ektoderma se razvija vanjski ovoj kože - epidermis i njegovi derivati ​​(nokti, kosa, žlijezde lojnice i znojnice), epitel usta, nosa, anusa, sluznice rektuma, zuba. caklinu, osjetne stanice organa sluha, njuha, vida i dr.

Iz endoderma se razvijaju epitelna tkiva koja oblažu jednjak, želudac, crijeva, respiratorni trakt, pluća ili škrge, jetru, gušteraču, epitel žuči i mjehura, uretru, štitnjaču i paratireoidne žlijezde.

Derivati ​​mezoderma su vezivnotkivna baza kože (dermis), sve samo vezivno tkivo, kosti skeleta, hrskavica, krvožilni i limfni sustav, zubni dentin, mezenterij, bubrezi, spolne žlijezde i mišići.

Životinjski embrij razvija se kao jedan organizam u kojem su sve stanice, tkiva i organi u bliskoj interakciji. U ovom slučaju, jedan rudiment utječe na drugi, uvelike određujući put njegovog razvoja. Osim toga, na brzinu rasta i razvoja embrija utječu vanjski i unutarnji uvjeti.

Embrionalni razvoj organizama odvija se različito kod različitih vrsta životinja, ali u svim slučajevima potrebnu vezu embrija s okolinom osiguravaju posebni izvanembrionalni organi koji rade privremeno i nazivaju se privremeni. Primjeri takvih privremenih organa su žumanjčana vreća kod ribljih ličinki i posteljica kod sisavaca.

Razvoj embrija viših kralježnjaka, uključujući i čovjeka, u ranim fazama razvoja vrlo je sličan razvoju lanceleta, ali kod njih, već počevši od stadija blastule, uočava se pojava posebnih embrionalnih organa - dodatnih embrionalnih membrane (korion, amnion i alantois), koje štite embrij u razvoju od isušivanja i raznih utjecaja iz okoline.

Vanjski dio kuglaste formacije koja se razvija oko blastule naziva se korion. Ova ljuska prekrivena je resicama. Kod placentnih sisavaca korion zajedno sa sluznicom maternice čini djetetovo mjesto, odnosno placentu, koja predstavlja vezu između fetusa i majčinog tijela.

Riža. 2.5. Shema embrionalnih membrana: 1 - embrij; 2 - amnion i njegova šupljina (3), ispunjena amnionskom tekućinom; 4 - horion s resicama koje tvore djetetovo mjesto (5); 6 - pupčana ili žumanjčana vezikula; 7 - alantois; 8 - pupčana vrpca

Druga embrionalna ovojnica je amnion (lat. amnion - periembrionalni mjehurić). Tako se u staro doba zvala čaša u koju se ulijevala krv životinja žrtvovanih bogovima. Amnion embrija je ispunjen tekućinom. Amnionska tekućina je vodena otopina proteina, šećera, mineralnih soli, koja također sadrži hormone. Količina ove tekućine u šestomjesečnom ljudskom embriju doseže 2 litre, a do trenutka rođenja - 1 litru. Stijenka amnionske membrane je derivat ekto- i mezoderma.

Alantois (lat. alios - kobasica, oidos - vrsta) je treća embrionalna ovojnica. Ovo je rudiment mokraćne vrećice. Čini se kao mala vrećasta izraslina na trbušnoj stijenci stražnjeg crijeva, izlazi kroz pupčani otvor i vrlo brzo raste kako bi prekrila amnion i žumanjčanu vrećicu. Njegove funkcije variraju u različitih kralješnjaka. Kod gmazova i ptica otpadni produkti embrija nakupljaju se u njemu prije izlijeganja iz jajeta. U ljudskom embriju ne doseže velike veličine i nestaje u trećem mjesecu embrionalnog razvoja.

Organogeneza je završena uglavnom do kraja embrionalnog razdoblja razvoja. Međutim, diferencijacija i komplikacija organa nastavlja se iu postembrionalnom razdoblju.

Embrij u razvoju (osobito ljudski embrij) ima razdoblja koja se zovu kritična razdoblja, kada je najosjetljiviji na štetno djelovanje čimbenika iz okoliša. Ovo je razdoblje implantacije 6-7 dana nakon oplodnje, razdoblje placentacije - kraj drugog tjedna i razdoblje poroda. U tim razdobljima dolazi do restrukturiranja svih tjelesnih sustava.

Razvoj organizma od trenutka rođenja ili izlaska iz ljuske jajeta do smrti naziva se postembrionalno razdoblje. U različitim organizmima ima različito trajanje: od nekoliko sati (kod bakterija) do 5000 godina (kod sekvoje).

Postoje dva glavna tipa postembrionalnog razvoja:

· neizravno.

Izravni razvoj, u kojem jedinka izlazi iz majčinog tijela ili ljuske jajeta, a razlikuje se od odraslog organizma samo manjom veličinom (ptice, sisavci). Razlikuju se: nelarvalni (oviparni) tip, kod kojeg se embrij razvija unutar jajeta (ribe, ptice), i intrauterini tip, kod kojeg se embrij razvija unutar majčinog tijela – i s njim je povezan preko posteljice (placentalni sisavci ).

Zaključak

Individualni razvoj živih organizama završava starenjem i smrću.

Trajanje embrionalnog razdoblja može trajati od nekoliko desetaka sati do nekoliko mjeseci.

Trajanje postembrionalnog razdoblja razlikuje se među različitim višestaničnim organizmima. Na primjer: kornjača - 100-150 godina, lešinar - 117 godina, beluga - 80-100 godina, papiga - 70-95 godina, slon - 77 godina, guska - 50-100 godina, čovjek - 70 godina, krokodil - 60 godina , šaran - 50-100 godina, morska anemona - 50-70 godina, orao sova - 68 godina, nosorog - 45 godina, jastog - 50 godina, konj - 40 godina, galeb - 30-45 godina, majmun - 35-40 godina , lav - 35 godina, već - 30 godina, krava - 20-30 godina, mačka - 27 godina, žaba - 12-20 godina, lastavica - 9 godina, miš - 3-4 godine.

2. Embrionalni razvoj embrija u životinja:

a) drobljenje; vrste drobljenja;

b) gastrulacija; metode gastrulacije;

c) primarna organogeneza (polaganje aksijalnog kompleksa organa);

d) embrionalna indukcija.

3. Postembrionalni razvoj:

a) vrste postembrionalnog razvoja;

b) izravni razvoj - nelarvalni i intrauterini;

c) neizravni razvoj – s potpunom i nepotpunom metamorfozom.

4. Utjecaj čimbenika okoliša na individualni razvoj organizma.

1. Ontogeneza. Tipovi ontogeneze. Periodizacija ontogeneze.

Ontogeneza – proces individualnog razvoja jedinke, odnosno cijeli niz preobrazbi od trenutka nastanka zigote do smrti organizma.

Kod vrsta koje se razmnožavaju nespolno, ontogeneza počinje odvajanjem jedne ili skupine stanica majčinog organizma. Kod vrsta sa spolnim razmnožavanjem ono počinje oplodnjom jajeta. Kod prokariota i jednostaničnih eukariotskih organizama, ontogeneza je u biti stanični ciklus, koji obično završava diobom stanice ili smrću stanice.

Tijekom individualnog razvoja višestanični organizmi prolaze niz redovitih procesa:

Formiranje morfofunkcionalnih svojstava svojstvenih određenoj biološkoj vrsti;

Provedba specifičnih funkcija;

Postizanje puberteta;

Reprodukcija;

Starenje;

Svi ti procesi, kao komponente ontogeneze, odvijaju se na temelju nasljednih informacija koje su potomci primili od svojih roditelja. Ova informacija je svojevrsna uputa o vremenu, mjestu i prirodi mehanizama privatnog razvoja pojedinca. Stoga se ontogeneza može definirati kao proces implementacije genetskih informacija primljenih od roditelja pod određenim uvjetima okoline.

Razlikuju se sljedeće vrste ontogeneze: izravna i neizravna. Indirektan razvoj javlja se u obliku larve, i izravni razvoj– kod nelarvalnih i intrauterinih (Slika...)

VRSTE ONTOGENEZE

Izravni razvoj Neizravni razvoj

(s metamorfozom)

Nelarvalni tip s nepotpunom metamorfozom:

(polaganje jaja s velikom količinom žumanjka) jaje – ličinka – odrasli – jedinka

Intrauterino s potpunom metamorfozom

Jaje – ličinka – kukuljica – odrasla osoba – jedinka

Ontogeneza je kontinuirani proces razvoja jedinke. Međutim, njegove faze razlikuju se u sadržaju i mehanizmima procesa koji se odvijaju. Zbog toga se ontogeneza višestaničnih organizama dijeli na razdoblja: embrionalni– od trenutka oplodnje jajašca do oslobađanja jajne ovojnice ili rođenja i postembrionalni– od izlaska iz ljuske jajeta ili rođenja do smrti. Za placentarne životinje i ljude prihvaćena je podjela na prenatalno (prije rođenja) i postnatalno (nakon rođenja) razdoblje. Često se također razlikuje proembrionalno ili prezigotsko razdoblje, koje uključuje procese stvaranja zametnih stanica (spermato- i oogeneza).

1. Embrionalni razvoj u životinja.

Embrionalni (embriogeneza) razvoj počinje od trenutka formiranja zigote i proces je transformacije potonje u višestanični organizam.

Embrionalni razvoj sastoji se od sljedećih glavnih faza:

razdvajanje, uslijed čega nastaje višestanični embrij;

gastrulacija, tijekom kojeg nastaju prva tkiva - ektoderm, endoderma I mezoderm, a embrij postaje dvo- ili troslojan;

primarna organogeneza - formiranje kompleksa aksijalnih organa embrija (neuralna cijev, notohord, crijevna cijev);

izlazak iz jajne ili embrionalne ovojnice (s larvalnim i nelarvalnim tipom razvoja) ili rođenje (s intrauterinim razvojem).

Razdvajanje - proces višestrukih brzo uzastopnih mitotičkih dioba zigote, što dovodi do stvaranja višestaničnog embrija. Diobe cijepanja, za razliku od običnih staničnih dioba, odvijaju se bez postmitotskog razdoblja. blastomeri) ne rastu. Tijekom procesa cijepanja, ukupni volumen embrija se ne mijenja, ali

smanjuje se veličina njegovih sastavnih stanica, tj. embrij je fragmentiran.

Vrsta fragmentacije oplođenog jajašca ovisi o količini žumanjka i prirodi njegove raspodjele u citoplazmi jajašca, odnosno o vrsti jajašca. U tom smislu izdvaja se drobljenje potpuna kada je cijelo jaje zdrobljeno, i nepotpun, kada se dio zgnječi. To je pak zbog činjenice da žumanjak sprječava stvaranje suženja tijekom diobe staničnog tijela.

Dolazi do potpunog drobljenja uniforma, ako su stanice nastale kao rezultat diobe približno jednake veličine, i neravnomjeran ako se razlikuju po veličini.

Nepotpuno drobljenje može biti djelomično površinski, ili diskoidan.

Događa se drobljenje sinkroni(istovremena dioba svih stanica) i asinkroni(neistovremena dioba stanica).

Izolecital Umjereni lecital Telolecithal Alecithal

Kompletan, Kompletan, Nepotpun, Kompletan,

Uniform Neuven Discoidal Uniform

(lancelet) (žaba) (ptice) asinkroni

(ljudski)

Potpuno ravnomjerno drobljenje .

Žumanjka u kopljastom jajetu ima malo i on je ravnomjerno raspoređen u citoplazmi, pa je fragmentacija oplođenog jajašca potpuna i ujednačena.

I – zigota; II – stupnjevi 2, 4 i 32 blastomera; III - blastula; IV – gastrula; V – anlage aksijalnog kompleksa organa (1 – neuralna cijev; 2 – notohorda; 3 – ektoderm; 4 – crijevna cijev).

1. žlijeb teče u meridijalnoj ravnini u smjeru od animalnog pola prema vegetativnom polu; Zigota se dijeli na dvije jednake stanice – blastomere.

2. žlijeb ide okomito na prvi, također u meridijalnoj ravnini; Nastaju 4 blastomera.

3. brazda je širinska - ide malo iznad ekvatora i odmah dijeli 4 blastomera u 8 stanica.

Nadalje, meridionalne i latitudinalne brazde pravilno se izmjenjuju. Kako se broj stanica povećava, dioba postaje asinkrona. U stadiju 32 blastomera embrij ima izgled maline i zove se Morula. Blastomeri se divergiraju sve dalje i dalje, tvoreći šupljinu na stupnju od 64 blastomera - blastocel a embrij poprima oblik mjehurića sa stijenkom koju čini jedan sloj stanica blisko jedna uz drugu, unutar kojih se nalazi primarna tjelesna šupljina, tj. formira se blastula (coeloblastula).

Potpuno neravnomjerno drobljenje.

Karakteristično za umjereno telolecitalna jaja. U jajetu žabe ima više žumanjka nego u lanceletu, a koncentriran je uglavnom na vegetativnom polu.

Prva dva meridionalna utora dijele jaje na 4 jednaka blastomera.

3. – latitudinalni žlijeb je jako pomaknut prema životinjskom polu, gdje ima manje žumanjka. Kao rezultat toga, formiraju se 4 mikro- i 4 makroblastomera, oštro različite veličine.

Kao rezultat stalne fragmentacije, stanice animalnog pola, manje opterećene žumanjkom, češće se dijele i manje su veličine od stanica vegetativnog pola. Blastula ima stijenku koju čini nekoliko redova stanica; Blastocel je malen i pomaknut prema animalnom polu ( amfiblastula).

Nepotpuno diskoidno drobljenje.

Karakteristično za telolecitalna jaja gmazova i ptica, jako preopterećena žumanjkom. Citoplazma bez žumanjka čini oko 1% volumena. Žumanjak sprječava fragmentaciju i stoga se fragmentira samo uska traka citoplazme na animalnom polu. Kao rezultat, zametni disk (diskoblastula).

Bez obzira na karakteristike fragmentacije oplođenih jaja u različitih životinja, zbog razlika u količini i prirodi raspodjele žumanjka u citoplazmi, fragmentaciju, kao razdoblje embrionalnog razvoja, karakteriziraju sljedeće značajke:

Uslijed fragmentacije nastaje višestanični zametak (blastulacija) - blastula i stanični materijal se nakupljaju za daljnji razvoj.

Sve stanice u blastuli imaju diploidan set kromosoma (2n), identične su strukture i razlikuju se uglavnom po količini žumanjka, tj. stanice blastule nisu diferencirane.

Karakteristična značajka cijepanja je vrlo kratak mitotski ciklus u usporedbi s njegovim trajanjem kod odraslih životinja.

U razdoblju fragmentacije intenzivno se sintetiziraju DNA i proteini, ali izostaje sinteza RNA. Ne koriste se genetske informacije sadržane u jezgrama blastomera.

Tijekom cijepanja citoplazma se ne pomiče.

Gastrulacija - to je proces formiranja dvo- ili troslojnog zametka - gastrule, čija je osnova složeno i raznoliko kretanje staničnih masa i diferencijacija stanica. Rezultirajući slojevi nazivaju se klice. Oni su slojevi stanica koje imaju sličnu strukturu, zauzimaju određeni položaj u embriju i daju nastanak određenih organa i organskih sustava.

Postoje vanjski - ektoderm- i unutarnje - endoderma- listovi između kojih se kod troslojnih životinja nalazi mezoderm.

Tijekom gastrulacije dioba stanica je ili slabo izražena ili je nema, a embrij ne raste.

1 – invaginacija; 2 – epibolij; 3 – imigracija; 4 – raslojavanje.

Ovisno o vrsti blastule, postoje četiri glavne metode gastrulacije:

- prihvatanje– nastanak dvoslojnog embrija invaginacijom stijenke blastule u šupljinu blastokoela (lanceleta);

- epibolija– nastanak dvoslojnog embrija kao rezultat puzanja malih stanica animalnog pola na vegetativni pol, stanice animalnog pola ga prerastu i on završi unutar embrija (vodozemac);

- imigracija– prodiranje uranjanjem dijela stanica blastule u blastocelu (koelenterati);

- raslojavanje– uslijed diobe stanica dolazi do cijepanja klicinog diska u dva sloja (gmazovi i ptice).

Međutim, navedene metode gastrulacije gotovo se nikada ne nalaze u prirodi u čistom obliku, što daje razloga za izdvajanje pete metode - mješoviti, ili kombinirani.

Gastrula je dvoslojna vrećica, čija šupljina (gastrocoel) komunicira s vanjskom okolinom kroz otvor - blastopore(primarna usta). Vanjski sloj gastrule je ektoderm, unutarnji sloj je endoderm. Struktura gastrule ovisi o vrsti jaja i načinu života embrija u ovoj fazi. Dakle, kod koelenterata gastrula je slobodno živuća ličinka - planula; kod drugih vrsta gastrula se razvija u membranama jajeta ili u tijelu majke.

Kod nekih životinja (spužve, koelenterati) proces gastrulacije završava stvaranjem dvaju klica - ekto- i endoderme. Preostale predstavnike životinjskog svijeta karakterizira stvaranje trećeg klicinog sloja - mezoderma. Polaganje i formiranje mezoderma odvija se na dva načina: teloblastičan I enterocoelous. Teloblastičnom metodom anlaže odvajaju se 2 velike stanice u području usana blastopora ( teloblasti); Razmnožavanjem nastaju dvije mezodermalne pruge iz kojih (pojavom unutar šupljine) nastaju celomske vezikule. S enterocoel metodom anlage, primarno crijevo oblikuje simetrične izbočine u blastocoel, koje se zatim odvajaju i pretvaraju u celomske vezikule. U oba slučaja anlažni mjehurići rastu i ispunjavaju primarnu tjelesnu šupljinu. Sloj mezoderma uz ektoderm naziva se zid, ili parijetalni sloj, i uz endoderm – visceralni, ili visceralni sloj. Šupljina koja se formira u mezodermalnim vezikulama i zamjenjuje primarnu zove se sekundarna tjelesna šupljina, ili cijeli. Teloblastičnom metodom polaganja mezoderma blastopor se pretvara u usta odrasle životinje ( protostome). Enterocoel metodom zatvara se blastopor, a usta odrasle jedinke formiraju se po drugi put ( deuterostomes).

Stvaranje zametnih listića rezultat je diferencijacije relativno homogenih stanica blastule koje su međusobno slične.

Diferencijacija je proces pojave i povećanja morfoloških i funkcionalnih razlika između pojedinih stanica i dijelova embrija.

Morfološka diferencijacija očituje se stvaranjem nekoliko stotina vrsta stanica specifične građe.

Biokemijska diferencijacija– specijalizacija stanica za sintezu specifičnih proteina karakterističnih samo za određeni tip stanice. Keratin se sintetizira u epidermisu, inzulin se sintetizira u tkivu otočića gušterače itd. Biokemijska specijalizacija stanica osigurava se diferencijalnom aktivnošću gena, tj. Različiti geni počinju funkcionirati u različitim primordijama. Genetska informacija ostvaruje se sintezom mRNA u stadiju gastrule, koja se naglo povećava tijekom formiranja kompleksa aksijalnog organa.

Daljnjom diferencijacijom stanica zametnih listića u procesu histo- i organogeneze nastaju ista tkiva i organi kod različitih životinjskih vrsta, što znači homologiju zametnih listića. Homologija zametnih listova velike većine životinja jedan je od dokaza jedinstva životinjskog svijeta.

Histo- i organogeneza.

Nakon završetka gastrulacije, embrij razvija kompleks aksijalnih organa: neuralna cijev, notochord i crijevna cijev. Razmotrimo ovaj proces na primjeru lanceleta

Ektoderm, smješten na dorzalnoj strani embrija, savija se duž središnje linije, tvoreći uzdužni utor. Područja ektoderma koja se nalaze desno i lijevo od utora počinju rasti na njegovim rubovima. Žlijeb - rudiment živčanog sustava - tone ispod ektoderma i njegovi se rubovi zatvaraju (proces se naziva neurulacija, a stupanj razvoja je neurula). Formira se neuralna cijev. Ostatak ektoderma predstavlja rudimente epitela kože, osjetilne organe..

Dorzalni dio endoderma, smješten ispod neuralne cijevi, postupno se odvaja (odvaja) od ostatka endoderma i savija u gustu elastičnu vrpcu - akord. Iz preostalog dijela endoderma razvijaju se crijevni epitel, probavne žlijezde i dišni organi.

Daljnja diferencijacija embrionalnih stanica dovodi do nastanka brojnih derivata klica - organa i tkiva.

Indukcija embrija.

Proces diferencijacije stanica uvelike je određen međusobnim utjecajem dijelova embrija u razvoju. Promatranja razvoja oplođenog jajašca žabe omogućuju nam da pratimo put razvoja stanica u različitim dijelovima embrija. Ispostavilo se da strogo određene stanice, koje zauzimaju strogo određeno mjesto u blastuli, stvaraju strogo određene rudimente organa. S početkom gastrulacije počinje kretanje stanica. Ako se u ovom trenutku (u ranoj fazi gastrule) dio stanica na dorzalnoj strani - rudiment aksijalnog kompleksa - izreže i presadi pod kožni ektoderm drugog embrija na ventralnoj strani, tada je moguće dobiti razvoj dodatnog kompleksa aksijalnih organa u drugom embriju. U tom slučaju, embrij, lišen svojih organizacijskih stanica, umire. Posljedično, tijekom procesa razvoja, jedan rudiment utječe na drugi, određujući put njegovog razvoja. Ova pojava se zove embrionalna indukcija, a nazivaju se dijelovi embrija koji usmjeravaju razvoj pridruženih struktura induktori(ili organizacijski centri). Fenomen indukcije opaža se i kod pojave drugih organa: kontakt izbočine neuralne cijevi - optičkog mjehurića - s ektodermom dovodi do razvoja očne leće; leća pak potiče transformaciju ektoderma u rožnicu.

Na razvoj embrija uvelike utječu nepovoljni čimbenici okoline u kojoj se formira budući organizam (temperatura, svjetlost, vlaga, alkohol, nikotin, pesticidi, brojni lijekovi, lijekovi i dr.). Oni mogu poremetiti normalan tijek embriogeneze i dovesti do stvaranja različitih deformacija ili potpunog zaustavljanja razvoja.

Derivati ​​klicinog listića

EKTODERM	ENDODERMA	MEZODERM
Neuralna ploča, iz koje nastaju središnji i periferni živčani sustav; Ganglijska ploča, iz koje nastaju gangliji autonomnog živčanog sustava, stanice srži nadbubrežne žlijezde i pigmentne stanice; Komponente organa vida, sluha, mirisa; Epidermis kože, kose, noktiju, znojnih, lojnih i mliječnih žlijezda; Zubna caklina; Epitel usne šupljine i rektuma.	Epitel crijevne cijevi (srednjeg crijeva); Jetra, gušterača; Pluća; Epitel škrga.	Sve vrste vezivnog tkiva (kosti, hrskavica, tetive, dermis); Skeletni mišići; Krvožilni sustav; Sustav izlučivanja; Reproduktivni sustav.

Predavanje br. 3 Individualni razvoj organizama. Ontogeneza

1 Opći pojam ontogeneze. Embrionalni razvoj

Prve ideje o rastu i razvoju datiraju još iz antičkog svijeta. Hipokrat je pretpostavio da jaja već sadrže potpuno formiran organizam, ali u vrlo smanjenom obliku. Ova ideja je razvijena u doktrinu tzv preformacionizam(latinski preformatio - preobrazba). Ovo učenje bilo je popularno u 11.-11. Njegovi pristaše bili su W. Harvey, M. Malpighi i drugi istaknuti znanstvenici. Preformacionizam je metafizička doktrina od početka do kraja; priznavao je samo rast, ne i razvoj. Međutim, ovu je doktrinu opovrgao M. Bonnet (1720.-1793.), koji je otkrio partenogenezu na primjeru razvoja lisnih uši iz neoplođenih jaja.

U antičkom svijetu postojala je još jedna doktrina koja se zvala epigeneza (grčki epi - poslije, genesis - razvoj). Istaknuti zagovornik ove doktrine bio je K. F. Wolf, koji je smatrao da jaje ne sadrži niti prethodno oblikovani organizam niti njegove dijelove, već se jaje sastoji od prvobitno homogene mase. Međutim, kasnije su se pojavile nove činjenice koje su omogućile preispitivanje odredbi epigeneze. Konkretno, u 18. stoljeću K. Blair objavio je svoj rad "Teorija razvoja životinja", u kojem je dokazao da je sadržaj jajeta heterogen. Štoviše, stupanj heterogenosti raste s razvojem embrija. U okviru suvremenih koncepcija, razvoj organizma shvaća se kao proces u kojem ranije formirane strukture potiču stvaranje naknadnih struktura. Proces razvoja određen je genetski i usko je povezan s okolišem.

Općenito, rast se može prikazati kao postupno povećanje broja stanica, mase i veličine organizma, što rezultira promjenama oblika, stvaranjem novih struktura, diferencijacijom stanica, tkiva i organa te biokemijskim promjenama u stanicama. i tkiva. Postoji jedinstvo između rasta i razvoja. Kvalitativne promjene koje se događaju u stanicama dovode do nastanka tkiva i organa.

Diferencijacija stanica je proces kojim stanice postaju morfološki, biokemijski i funkcionalno različite od drugih. Rast i diferencijacija određuju razvoj organizma.

Ontogeneza i njezine vrste. Ontogeneza (grč. ontos - biće, genesis - razvoj) je povijest (ciklus) razvoja jedinke, počevši od formiranja spolnih stanica koje su je iznjedrile i završava smrću.

Ovisno o prirodi individualnog razvoja organizama, razlikuju se neizravna i izravna ontogeneza. Prvi se promatra u obliku razvoja ličinki, dok se drugi u prirodi javlja u obliku intrauterinog razvoja.

Razvoj ličinki – organizmi s takvim razvojem prolaze kroz jedan ili više stadija ličinke, što je tipično za kukce, vodozemce i bodljikaše. Njihove ličinke vode neovisan način života, a zatim prolaze kroz transformacije.

Izravni (nelarvalni i intrauterini) razvoj. Nelarvalni razvoj karakterističan je za beskralješnjake, ribe, gmazove i ptice, čija su jaja bogata žumanjkom (hranjivim tvarima). Zbog toga se značajan dio ontogeneze odvija u jajima položenim u vanjskom okruženju. Metabolizam embrija osiguravaju takozvani provizorni organi koji se razvijaju, a to su embrionalne membrane (žumanjčana vreća, amnion, alantoin).

Intrauterini razvoj tipično za sisavce, uključujući i ljude. Budući da su jaja ovih organizama vrlo siromašna hranjivim tvarima, sve vitalne funkcije embrija osigurava majčino tijelo stvaranjem privremenih organa iz tkiva majke i embrija, od kojih je glavni placenta. Intrauterini razvoj je evolucijski najnoviji oblik, ali je ovaj oblik najpovoljniji za embrije, jer najučinkovitije osigurava njihov opstanak.

Embrionalni razvoj

Javlja se kao kontinuirani proces promjena u embriju, ali je radi lakšeg proučavanja podijeljen na razdoblja:

Jednostanični;

Cijepanje i stvaranje gastrule;

Razdoblje formiranja tkiva i organa, koje završava formiranjem organizma spremnog za rođenje.

Gnojidba . Njegov rezultat je pojava jednostaničnog embrija. Najvažnije tijekom oplodnje su 2 boda. Prvi je spajanje haploidnih jezgri muških i ženskih spolnih stanica u diploidnu zigotu. Drugi je aktiviranje jajne stanice i njezino poticanje na razvoj.

Razdvajanje . U svojoj jezgri, to je niz mitotičkih dioba jajašca koje kontinuirano slijede jedna za drugom.

P.I. Balinsky ovako karakterizira ovaj proces.

1 Jedna stanica - oplođeno jajašce - nizom mitotskih dioba pretvara se u višestanični kompleks.

2 Nema rasta.

3 Opći oblik embrija se ne mijenja tijekom drobljenja, ali se formira unutarnja (primarna) tjelesna šupljina.

4 Tijekom procesa fragmentacije odvija se transformacija tvari pohranjenih u citoplazmi u nuklearne tvari.

5 Relativni položaj dijelova citoplazme jajeta tijekom procesa drobljenja većinom se ne mijenja i oni ostaju na svojim mjestima.

6 Omjer jezgre i plazme, nizak na početku fragmentacije, na kraju doseže razinu karakterističnu za obične somatske stanice.

Ovisno o vrsti jaja, drobljenje se odvija različito.

U nižih hordata, malih primitivnih životinja, jaja su mala, s malom količinom žumanjka. Njihovo usitnjavanje je potpuno i ravnomjerno. U nižih kralješnjaka koji su složenije građeni (ribe, vodozemci) jaja su veća i sadrže neravnomjerno raspoređenu zalihu žumanjka, pa fragmentacija, iako potpuna, nije jednolika. Kod viših kralježnjaka (gmazovi, ptice) jaja su velika i bogata žumanjkom. Drobljenje kod takvih životinja je nepotpuno i površno. Javlja se samo u germinalnom disku, tj. područje slobodno od žumanjka.

Među višim kralježnjacima posebno mjesto zauzimaju sisavci i čovjek. Razvoj embrija odvija se unutar majčinog tijela, koje embriju daje prehranu. S tim u vezi, jaja su mala, žumanjak je mala količina. Karakterizira ih potpuno ravnomjerno drobljenje.

Gastrulacija. Završetkom procesa fragmentacije i formiranjem zametka (blastule) počinje razdoblje gastrulacije. Karakteristična značajka ovog razdoblja je masivno kretanje stanica, poredano u smjeru i slijedu. Kao rezultat toga, embrij se mijenja iz jednoslojnog u višeslojni. Formiraju se klicini listići. To su slojevi stanica koje zauzimaju određeno mjesto jedna u odnosu na drugu. Iz njih se prirodno razvijaju pojedini organi i dijelovi tijela. Vanjski zametni sloj naziva se ektoderm, unutarnji endoderm, a srednji mezoderm. Embrij tijekom gastrulacije naziva se gastrula.

Organogeneza . Ovo je proces formiranja organa. Paralelno se razvijaju i tkiva. Taj se proces naziva histogeneza. Složene prostorne transformacije stanica i dijelova embrija nazivaju se morfogeneza.

Svaki rudiment organa, a potom i organ, razvija se iz stanica određenih klica.

Cjelokupni živčani sustav, pojedini dijelovi osjetilnih organa, na primjer, rožnica oka, epitel kože i njegovi derivati ​​(mliječne žlijezde, žlijezde znojnice i lojnice, kosa, nokti, zubna caklina), epitel usne šupljine šupljina i rektum nastaju od ektoderma.

Iz mezoderma se razvijaju kostur kralježnice, lubanje i udova, poprečno-prugasti skeletni mišići, glatki mišići unutarnjih organa, krvožilni sustav i krv, sustav za izlučivanje, spolne žlijezde, osim samih spolnih stanica, te sve vezivne tkivo.

Iz endoderma nastaje epitel probavnog i dišnog sustava, jetre, gušterače, štitnjače i paratireoidnih žlijezda.

Zametne ovojnice. Svi viši kralježnjaci, počevši od gmazova, tvore posebne privremene organe dizajnirane da osiguraju najvažnije funkcije embrija. Takvih zametnih ovojnica ima 4. Nastaju nakon gastrulacije iz zametnih listića.

Vodenjak, ili vodena membrana, neposredno okružuje embrij. U sebi sadrži tekućinu koja štiti embrij od isušivanja i mehaničkih oštećenja. Amnion ljudskog embrija naziva se amnionska vreća i također sadrži tekućinu koja se oslobađa kada pukne tijekom poroda.

Korion . Pospješuje disanje i prehranu embrija. Kod ptica, korion je najbliži ljusci, a kod sisavaca je dio placente i nalazi se uz zid majčine maternice.

Alantois , mokraćna vrećica, koja se koristi kod ptica za izlučivanje metaboličkih produkata koji sadrže tekući dušik i za disanje; (kod sisavaca je uz horion dio posteljice).

Žumanjčana vrećica. Kod ptica služi za ishranu, disanje i hematopoezu. Kod sisavaca nema prehrambenu funkciju zbog prelaska na transplacentalni način opskrbe hranjivim tvarima, već služi kao izvor zametnih stanica i krvnih stanica.

Embrionalne ovojnice prestaju postojati nakon rođenja i izlaze zajedno sa sluznicom maternice.

Blizanci. Ljudi i neki sisavci, poput konja i krava, obično okote jedno mlado. Ako ih je više, onda se govori o blizancima.

Postoje 2 tipa blizanaca: jednojajčani (OB) i dvojajčani (RB). Glavni mehanizam za nastanak OB je podjela embrija na 2 ili više dijelova tijekom razdoblja fragmentacije embriogeneze. Razlozi za to još nisu jasni. Natalitet RB povezan je s individualnim karakteristikama roditelja. Opisuju se obitelji u kojima su se rađali blizanci u nekoliko generacija. U ranim stadijima embriji su sposobni takoreći ispravljati pogreške, a iz svakog odvojenog dijela razvija se sasvim normalan organizam. Sposobnost ranih stadija embrija da se nakon promjene staničnog sastava razviju u normalnu cjelinu naziva se embrionalna regulacija i u potpunosti se očituje u razvoju OB. RB se razvijaju iz dva različita jajašca oplođena različitim spermijem.

Ponekad postoji nepotpuno odvajanje stanične mase blastomera u ranim fazama embriogeneze. U takvim slučajevima nastaju nepodijeljeni blizanci zbog poremećenog razvoja embrija u 1. tjednu nakon oplodnje. Uvijek su identični. Nerazdvojeni blizanci mogu biti simetrični i povezani različitim dijelovima tijela, na primjer, u prsima, abdomenu, sakrumu. Najčešće nisu održivi i umiru tijekom intrauterinog razvoja. Ipak, mogući su izuzeci. Blizanci rođeni u Siamu (Tajland) koji su živjeli 63 godine dali su zajednički naziv takvim blizancima (Sijamski blizanci).

Urođene mane i kritična razdoblja ljudskog razvoja .

Osim blizanačkih deformacija, postoje novorođenčad s raznim drugim abnormalnostima. Prirođena malformacija je trajna promjena u građi organa koja dovodi do poremećaja njegove funkcije. Broj oblika poroka je u tisućama. Postoje malformacije lica i vrata, živčanog sustava, očiju, mišićno-koštanog sustava, kardiovaskularnog, dišnog, probavnog, ekskretornog i reproduktivnog sustava.

Poremećaji embriogeneze javljaju se na razini stanica, tkiva, organa i organizma. Iz toga slijedi da su glavni mehanizmi kongenitalnih defekata kršenja najvažnijih procesa, kao što su reprodukcija, diferencijacija, kretanje i smrt stanica, rast i interakcija tkiva i organa u razvoju. Uz nasljedne nedostatke postoje i nedostaci koji nastaju kao posljedica djelovanja egzogenih čimbenika. Ti čimbenici uključuju:

Fizičko (prodorno zračenje);

Kemijski (lijekovi, otrovne tvari, hipoksija fetusa, endokrine bolesti majke);

Biološki agensi (virusi).

Kritična razdoblja su ona tijekom kojih je osjetljivost embrija na djelovanje vanjskih čimbenika posebno velika. Kod ljudi 1. mjesečnica nastupa krajem 1. početkom 2. tjedna trudnoće; 2. od 3 do 6 tjedana, iako nema stadija u kojima bi embrij bio otporan na sve štetne utjecaje.

2 Postembrionalni razvoj

Postembrionalni razvoj počinje od trenutka kada organizam u razvoju napusti membrane jajne stanice ili majčino tijelo. Njegova glavna značajka je da dolazi u izravan kontakt s vanjskom okolinom. Počinje disati, jesti i reagirati na različite utjecaje. Nakon rođenja, razvoj tijela se nastavlja u vidu promjena u rastu, daljnjoj specijalizaciji stanica i tkiva, regeneraciji i starenju.

Indirektan postembrionalni razvoj

Iz ljuske jajeta u obliku ličinki izlaze mnogi niži višestanični organizmi (spužve, koelenterati, plošnjaci i prstenasti), niži hordati (ascidijani, lancetaši) i niži kralježnjaci (ribe, vodozemci). Nemaju razvijene spolne žlijezde, često imaju posebne larvalne organe koji im omogućuju prilagodbu na način života. Veličine su obično male, hrane se samostalno, ličinke rastu, mijenjaju oblik i pretvaraju se u spolno zrelu jedinku.

Vjeruje se da je razvoj insekata s metamorfozom sekundaran; ako metamorfoza nije izražene prirode i ličinka malo mijenja oblik (žohari), tada se naziva nepotpunom.

Tijekom potpune metamorfoze građa ličinke i odrasle jedinke vrlo se razlikuje, u razvoju se javljaju izraženi procesi razaranja jednih organa i novonastajanja drugih organa (muhe, žabe), tijek metamorfoze reguliraju hormoni.

Izravni postembrionalni razvoj

U evoluciji kralješnjaka uočava se ispravljanje postembrionalnog razvoja.

Zbog povećanja količine žumanjka u jajima ili intrauterinog razvoja, embrionalno razdoblje se produljuje, a do trenutka izlaska organizma iz ovojnica jajeta, glavne građevne značajke nalikuju odraslom stadiju. U ovom slučaju, postembrionalno razdoblje karakterizira uglavnom rast i promjene u proporcijama tijela, stjecanje stanja funkcionalne zrelosti organa i sustava. Reproduktivni sustav sazrijeva i počinje funkcionirati.

Ova vrsta embrionalnog razvoja, bez stadija ličinke, naziva se izravnim. Karakterističan je za ontogenezu viših kralježnjaka: gmazova, ptica, sisavaca.

Na rast i razvoj u postembrionalnom razdoblju uvelike utječu uvjeti okoliša. Za biljke su odlučujući čimbenici svjetlost, vlažnost, temperatura, količina i kvaliteta hranjiva u tlu. Za životinje je također od velike važnosti adekvatna hranidba (prisutnost bjelančevina, ugljikohidrata, lipida, minerala, vitamina, mikroelemenata u hrani). Važni su i kisik, temperatura, svjetlost (sinteza vitamina D).

Također se kontrolira rast i individualni razvoj organizama humoralni i živčani regulatorni mehanizmi.

Životinjske stanice sintetiziraju kemijski aktivne tvari koje utječu na životne procese. Živčane stanice beskralješnjaka i kralježnjaka proizvode tzv. neurosekrete. Žlijezde s unutarnjim lučenjem ili endokrinim lučenjem proizvode hormone. Kod kralježnjaka endokrine žlijezde su štitnjača, paratireoidna žlijezda, gušterača, nadbubrežne žlijezde, hipofiza, epifiza, spolne žlijezde koje su međusobno blisko povezane.

Hipofiza proizvodi gonadotropni hormon koji stimulira aktivnost spolnih žlijezda. Kod ljudi hormon hipofize utječe na rast. S njegovim nedostatkom razvija se patuljast rast, s viškom - gigantizam.

Epifiza proizvodi hormon odgovoran za sezonske fluktuacije u seksualnoj aktivnosti životinja.

Hormon štitnjače utječe na metamorfozu insekata i vodozemaca. Kod sisavaca nerazvijenost štitnjače dovodi do zastoja u rastu i nerazvijenosti spolnih organa. Okoštavanje i rast osobe kasne, ne dolazi do puberteta, a mentalni razvoj se zaustavlja.

Nadbubrežne žlijezde proizvode hormone koji utječu na metabolizam, rast i diferencijaciju stanica.

Spolne žlijezde proizvode spolne hormone koji određuju sekundarna spolna obilježja. Na primjer, kod kastriranih pijetlova prestaje rast češlja i gubi se spolni instinkt. Kastrirani muškarac stječe vanjsku sličnost sa ženom (brada i kosa ne rastu na koži, mast se taloži na prsima i zdjelici, kastracija u ranoj dobi zadržava djetinjastu boju glasa itd.).

U svim razdobljima ontogeneze organizmi su sposobni obnoviti izgubljene ili oštećene dijelove tijela. Ovo svojstvo se zove regeneracija. Može biti fiziološka i reparativna.

Fiziološki je nadomještanje izgubljenih dijelova tijela u životu tijela. Regeneracija ovog tipa vrlo je raširena u životinjskom svijetu. Na primjer, kod člankonožaca je predstavljen linjanjem, koje je povezano s rastom, kod gmazova - zamjenom repa i ljuskica, kod ptica - perjem, kandžama i ostrugama, kod sisavaca - godišnjim odbacivanjem rogova jelena .

Regenerativna regeneracija je obnavljanje dijela tijela organizma koji je nasilno otrgnut. Regeneracija ove vrste moguća je kod mnogih životinja, ali njezine manifestacije su različite. Na primjer, često se provodi u hidrama, kada se cijela životinja obnavlja iz dijela. U čovjeka epitelno, vezivno, mišićno i koštano tkivo imaju reparativnu sposobnost.

Starost. Ovo je pretposljednje razdoblje ontogeneze i njegovo je trajanje određeno ukupnim očekivanim životnim vijekom, što je karakteristika vrste. Prema preporukama Svjetske zdravstvene organizacije, starošću se smatra dob od 75 godina, a za starije od 60 do 75 godina.

Kod čovjeka se razlikuje fiziološka starost, povezana s kalendarskom dobi, i prerano starenje pod utjecajem društvenih čimbenika i bolesti, a starost karakterizira niz vanjskih i unutarnjih znakova. Među vanjskim znakovima su smanjenje glatkoće pokreta, promjene u držanju, smanjenje elastičnosti kože i mišića, elastičnost potonjeg, pojava bora i gubitak zuba. Prvi (oštrina osjetilnih organa je otupjela) i drugi (mijenja se intonacija govora, glas postaje tup) signalni sustavi prolaze kroz promjene.

Među unutarnjim znakovima je obrnuti razvoj (involucija) organa. Primjećuje se smanjenje veličine jetre i bubrega, elastičnost krvnih žila, elastičnost ligamenata i sposobnost regeneracije organa i tkiva. U kostima se nakupljaju anorganske soli, a hrskavica se ovapni. U stanicama se događaju značajne promjene.

Suvremene genetske ideje o mehanizmu starenja svode se na činjenicu da se tijekom života mutirani geni nakupljaju u stanicama tijela, uslijed čega dolazi do sinteze neispravnih proteina. Defektni proteini igraju dezintegrirajuću ulogu u staničnom metabolizmu, što dovodi do starenja. Međutim, sveobuhvatna teorija starenja još nije stvorena.

Smrt. Ovo je završna faza ontogeneze. Kod jednostaničnih organizama smrt je njihova smrt, ali prestanak postojanja stanice može biti povezan s diobom.

U slučaju organiziranijih životinja, poput sisavaca, smrću u punom smislu te riječi završava život organizma.

Kod ljudi postoji razlika između kliničke i biološke smrti. Klinička smrt se izražava gubitkom svijesti, prestankom rada srca i disanja. Međutim, većina stanica i organa ostaje živa. Klinička smrt je reverzibilna, jer se osoba može "vratiti" u život, ali samo unutar 6-7 minuta od početka kliničke smrti.

Biološku smrt karakterizira činjenica da je ireverzibilna i praćena je prestankom procesa samoobnavljanja, smrću i razgradnjom stanica. Međutim, stanična smrt ne počinje u svim organima u isto vrijeme. Prvo odumire moždana kora, zatim epitel crijeva, pluća, jetre, mišićne stanice i srce. To je to, gotovo je.

Životni vijek. Životni vijek različitih organizama nije isti. Zeljaste biljke žive jednu sezonu. Nasuprot tome, drvenaste biljke žive mnogo duže. Na primjer, trešnja - 100 godina, smreka - 1000, hrast - 2000, bor -3000-4000. Ribe žive 35-80 godina, žabe -16, krokodili -50-60, ptice nekih vrsta - do 100 godina. Sisavci žive kraće. Na primjer, sitna stoka živi 20-25 godina, velika stoka - više od 30 godina, konji, psi - više od 20, vukovi -15, medvjedi -50, slonovi - 100 godina. Među sisavcima, ljudi su najdugovječniji. Mnogi ljudi žive 115-120 godina ili više.

Vjeruje se da se stvarni životni vijek ne poklapa s prirodnim životnim vijekom. A. A. Bogomolets i I. I. Shmalgauzen izračunali su da bi prirodni životni vijek osobe trebao biti 120-150 godina. Međutim, samo nekoliko njih preživi ovu dob.

Vezano uz početak ljudske povijesti, društveni čimbenici i medicina počeli su utjecati na njegov životni vijek, koji su u naše vrijeme postali vrlo važni. Glavni razlozi smanjenja očekivanog životnog vijeka su smrtnost od gladi, bolesti i nedovoljna medicinska skrb. Prosječni životni vijek na planetu 1988. godine iznosio je 61 godinu, od čega 73 godine u industrijaliziranim zemljama i 52 godine u Africi.