glava. Usni aparat. Iako odrasli dvokrilci koriste širok raspon izvora hrane, njihov oralni aparat je u biti uvijek rilo za sisanje ili lizanje, ponekad toliko tvrdo i oštro da mogu probušiti kožu mnogih kralježnjaka ili pokrov drugih insekata. Mnogi dvokrilci, uključujući kućnu muhu, često se mogu vidjeti sa svojim mekim proboscisom produženim i pričvršćenim za razne mokre površine. U dodiru s podlogom nalaze se dva proširena režnja donje usne, odnosno usni diskovi, prilagođeni za upijanje tekuće hrane. Brojni tanki kanali (pseudotraheje) na njihovoj donjoj strani konvergiraju u središnjoj točki proboscisa, odakle se tekućina uvlači u glavu pomoću faringealne pumpe nalik na mijeh.

Konjske muhe ne posjeduju samo strukture za lizanje, već i dva para tvrdih dodataka u obliku bodeža - modificirane gornje i donje čeljusti - za bušenje kože životinja čijom se krvlju hrane. Čak im se i gornja usna pretvorila u stilet i postala sastavni dio oralnog aparata za piercing. (Međutim, mužjaci konjske muhe ne hrane se krvlju, a donja čeljust im je smanjena.)

Kod komaraca donja usna ne sudjeluje u hranjenju, već služi samo kao kućište za igličaste čeljusti, koje se savijaju u tanki prodorni proboscis. Kada te čeljusti prodru u tijelo kralježnjaka, ono se savije i ostane na površini. Gornja usna komaraca (i nekih drugih krvopija, poput mušica, mušica i ce-ce mušica) također je dio ustnog aparata za piercing. Njegovom donjom (stražnjom) stranom prolazi žlijeb, prekriven drugim dijelom usne šupljine - dugim jezikom ili hipofarinksom. Probušena je kanalom kroz koji se slina dovodi do žrtvine rane. Komarac upija njome razrijeđenu krv kroz cijev koju čine gornja usna i hipofarinks.

Antene (antene ili mladunci) dipterana prilično su raznolikog oblika, što se naširoko koristi za klasifikaciju ovih kukaca. Vjeruje se da su njihove najstarije vrste imale dugačke višesegmentne antene, poput modernih komaraca i stonoga, čije se antene sastoje od dva debela bazalna segmenta i bičastog dijela koji čine tanki, više ili manje cilindrični segmenti s brojem od dva do 39. U evolucijski naprednijem smislu antene Diptera obično se tvore od dva bazalna segmenta i trećeg - zadebljanog, različitih konfiguracija. Često na kraju ili na dorzalnoj strani nosi tanki dodatak formiran spajanjem mnogih segmenata - golih ili dlakavih, čekinjastih ili prstenastih.

Grudi insekata sastoji se od tri segmenta: protoraksa, mezotoraksa i metatoraksa. Budući da je glavni dio prsnih mišića odgovoran za let, srednji segment, koji nosi krila, obično je znatno veći od druga dva.

Noge pričvršćeni za prsa, pri čemu svaki segment nosi jedan njihov par i sadrži odgovarajuće mišiće. Kao i kod drugih insekata, tipična noga Diptera sastoji se od pet dijelova: coxa, trochanter, femur, tibia i tarsus. Završni dio (tarzus) obično se sastoji od pet segmenata i završava s parom kandži. Ispod svake kandže nalazi se mekani žljezdani jastučić. Kandže pomažu u kretanju po grubim površinama. Prilikom hodanja, mekani jastučići su stisnuti i izlučuju ljepljivu sekreciju, omogućujući dvokrilcima da se drže čak i tamo gdje se nemaju za što uhvatiti.

Krila. Većina kukaca ima dva para krila, no kod dvokrilaca jedno od njih (stražnje) pretvoreno je u male batinaste privjeske, tzv. haltere. Jedinke kod kojih su oštećene ili uklonjene djelomično ili potpuno gube sposobnost letenja. Polnici su pokretno zglobljeni sa stranama metatoraksa i titraju u okomitoj ravnini istom frekvencijom kao i krila, ali u protufazi s njima. Uz pomoć mehanoreceptora koji se nalaze u njihovoj bazi, daju insektu mogućnost određivanja i ispravljanja ravnoteže u zraku.

Tanka membranska krila ojačana su cilindričnim žilama. Diptera ih ima manje nego većina drugih kukaca, a posebno je malo poprečnih žila. Venacija krila vrlo je važna klasifikacijska značajka koja se koristi za podjelu reda na svojte nižeg ranga. U blizini baze krila, na njegovom stražnjem (unutarnjem) rubu, može postojati urez koji odvaja mali režanj ili ljusku od glavne ploče.

Trbuh primitivni dipterani su izduženi, gotovo cilindrični i sastoje se od 10 segmenata, od kojih su dva najbliža prsima vrlo nejasno odvojena jedan od drugog. U specijaliziranijim obiteljima broj vidljivih trbušnih segmenata je manji, posebice je smanjen na 4 ili 5 kod kućne muhe i njezinih najbližih srodnika. Skraćivanjem, trbuh postaje bliži obliku konusa ili čak sfere.

Reproduktivni sustav. Jedini vidljivi trbušni dodaci su kopulacijski organi kod mužjaka i jajopositor kod ženki. Potonji je obično cjevast ili sabljast. Kod mužjaka prošireni posljednji segment ima posebne hvataljke koje služe za držanje ženke za jajopositor tijekom parenja. Unutarnji spolni organi, koji se nalaze u abdomenu, sastoje se od spolnih žlijezda (testisi kod muškaraca i jajnici kod žena), pomoćnih žlijezda koje izlučuju tekući sekret i izvodnih kanala. Oblik vanjskih spolnih dodataka kod Diptera jako varira. Struktura kopulacijskih "hvatanja" kod muškaraca služi kao glavni taksonomski karakter u određivanju vrste nekih obitelji.

Probavni sustav. Trbuh sadrži većinu probavnog sustava, uglavnom crijeva, ponekad tvoreći slijepe izrasline. Organi za izlučivanje su malpigijeve žile – duge tanke cijevi koje se otvaraju u crijeva. U prednjem dijelu trbuha nalazi se guša - vrećica tankih stijenki povezana uskom cjevčicom s jednjakom. Usjev služi kao privremeni rezervoar za tekuću hranu. Puneći se zrakom, vjerojatno olakšava izlazak odraslog kukca iz ljuske lutke.

Raznolikost. Spolni dimorfizam. Jedan od iznenađujućih fenomena koji se često nalazi kod Diptera je spolni dimorfizam, tj. značajne razlike u izgledu između mužjaka i ženki iste vrste. Na primjer, kao što je gore navedeno, mužjaci mnogih vrsta imaju holoptičke složene oči, tj. dodiruju se, dok su kod ženki odvojeni čeonom prugom (dihoptik). Kod ženki komaraca antene su rijetko dlakave, dok su kod mužjaka gusto prekrivene dugim dlačicama. Spolni dimorfizam također se može izraziti u veličini: mužjaci su obično manji. Kod ženki nekih vrsta krila su odsutna ili su jako reducirana, dok su kod mužjaka normalno razvijena. U jednoj od obitelji Diptera, kod ženki se dvije vene krila spajaju na rubu, a kod rijetkih mužjaka razdvojene su duž cijele duljine. U drugoj skupini, noge, antene ili drugi dijelovi tijela mužjaka često nose čuperke dlaka s metalnim sjajem kojih nema kod ženki. Noge mužjaka nekih komaraca obrubljene su širokom ljuskavom resom; ženke ga nemaju. Razlike u boji između spolova su česte, ali obično nisu primjetne. Međutim, ponekad je ta razlika prilično značajna; na primjer, mužjaci jedne američke stonoge blijedo su crvenkasti, dok su ženke gotovo crne.

Mimikrija i zaštitna obojenost. Mnoge vrste bezopasnih dvokrilaca izgledom su zapanjujuće slične drugim kukcima, posebice pčelama i osama, koje ljudi, a vjerojatno i druge životinje, pokušavaju izbjegavati. Taj se fenomen naziva mimikrija. Tipičan primjer za to je pojava brojnih muha lebdećih; toliko su slične osama da čak ni entomolog neće uvijek odmah ispravno identificirati kukca. Druge muhe lebdeće oponašaju izgled pčela. Neke su muhe više-manje poput bumbara. Ta se sličnost odražava u nomenklaturi dvokrilaca: cijela obitelj Bombyliidae (zujalice) na latinskom je nazvana po bumbarima ( Bombus); tu su pčele lebdilice, bumbari lebdilice, stršljenovi moljci itd.; jedan od klanova ktyrsa zove se bombomima (“imitator bumbara”).

Neki dvokrilci izbjegavaju predatore uz pomoć zaštite, tj. kamuflaža, bojanje. Tamna boja gljivičnih komaraca čini ih nevidljivima dok nepomično sjede u pukotinama ispod oborenog drveća. Ostali dipterani imaju "raskomadajuću" boju. Na primjer, kod liriopida, svijetle crne i bijele pruge na tijelu raspoređene su na takav način da ti insekti, koji lete na svijetloj ili tamnoj pozadini, jednostavno izgledaju kao skupovi mrlja koje ne čine jednu cjelinu.

ČETIRI FAZE ŽIVOTNOG CIKLUSA obična kućna muha. A - Kućna muha polaže jaje na površinu supstrata za hranu, kao što je gomila smeća. b- Iz jaja se izleže bjelkasta, relativno neaktivna ličinka (ličinka). V- Nakon perioda hranjenja i rasta, popraćenog dvije promjene kože (litarenje), ličinka se kukulji unutar svoje kože, koja otvrdne i posmeđi, pretvarajući se u tzv. pupary. U stadiju kukuljice formiraju se organi odraslog kukca (imago). G- Odrasla muha izlazi iz puparija, raširi krila i odleti. Jaje, ličinka, puparij i mlada odrasla osoba prikazani su uvećani u istom mjerilu.

ŽIVOTNI CIKLUS

Kao i kod drugih viših kukaca, životni ciklus dvokrilaca je složen i uključuje potpunu metamorfozu. Jaja većine vrsta su duguljasta i svijetle boje. Iz njih se izlegu ličinke koje su obično izdužene, grubo cilindrične, mekanog tijela i bez nogu. U većini slučajeva, tvrdi dijelovi njihove glave su jako smanjeni; Takve crvolike ličinke nazivaju se crvi. Larva se intenzivno hrani i povremeno linja kako raste. Broj presvlačenja ličinki varira među dvokrilcima, ali obično ih ima dva ili tri. Nakon toga slijedi stadij kukuljice. Kod nekih dvokrilaca stvara se unutar kože ličinke, koja se pretvara u tzv. "puparij". Na kraju ljuska kukuljice pukne i rađa se odrasli kukac (imago).

Životni ciklus kućne muhe. Na primjeru kućne muhe možemo pratiti razvoj dvokrilaca. Kako bi položila jaja, ženka traži nakupine raspadajuće organske tvari, poput gnoja ili gomila smeća. Dakle, muha instinktivno napušta kvačilo gdje će sjedilačka ličinka dobiti dovoljnu količinu hrane. Odjednom ženka može položiti 120 ili nešto više uskih bjelkastih jaja od cca. 1 mm dugačak. Ogromne mase njih nalaze se na mjestima gdje nekoliko ženki napušta svoje kandže u isto vrijeme. Pri ljetnim temperaturama od 24-35°C razvoj jaja traje cca. 8 sati. Iz njih se izlegu crvolike ličinke dugačke su cca. 2 mm počinju se halapljivo hraniti. Rastu tako brzo da se prvo mitarenje događa nakon 24-36 sati, a drugo oko dan kasnije. Larva trećeg stadija hrani se još 72-96 sati i naraste do duljine od cca. 12 mm i zatim kukulji.

Duguljasta kukuljica formira se unutar posljednje kože ličinke, koja postaje kućište kukuljice (puparium). Ova ljuska mijenja svoju prljavobijelu boju u smeđu i stvrdnjava se. U roku od 4-5 dana, unutar očito neaktivne kukuljice, tkiva ličinke se raspadaju i preuređuju, tvoreći strukture odraslog kukca. Na kraju, imago izlazi uz pomoć posebnog čeonog mjehura, koji pod pritiskom "krvi" (hemolimfe) upumpane u njega, strši u čeoni dio glave. Pod njegovim pritiskom otvara se "poklopac" puparije, oslobađajući odraslog kukca. Ispuže iz raspadnutih krhotina ili tla u kojem se nastanio, raširi svoja prvobitno zgužvana krila i odleti kako bi se hranio i pario, započinjući novi životni ciklus.

Još jedan zanimljiv oblik reprodukcije koji se nalazi kod nekih dvokrilaca je pedogeneza, tj. pojava potomaka kod naizgled nezrelih jedinki. Tako kod žučnih mušica odrasla ženka polaže samo 4 ili 5 jaja, iz kojih se formiraju velike ličinke. Unutar svake od njih razvija se od 5 do 30 (ovisno o vrsti i jedinki) ličinki kćeri. Hrane se majčinim tijelom, a zatim se na isti način razmnožavaju. Nakon nekoliko takvih ciklusa, uzastopne ličinke se lutke i formira se generacija odraslih jedinki. Larve se razmnožavaju bez parenja. Ovakav razvoj neoplođenih jajašaca naziva se partenogeneza. Ovaj fenomen, u nedostatku pedogeneze, pronađen je kod drugih dvokrilaca, na primjer, kod nekih mušica. Ženke polažu neoplođena jaja iz kojih se samo izlegu ženke. Partenogeneza može biti ciklička, stalna ili sporadična. Cm. REPRODUKCIJA.

GEOGRAFSKI RASPROSTRANJENOST

Možda nema kutka na kopnu gdje ne žive dvokrilci. Ovo je najrasprostranjeniji red kukaca, iako rasprostranjenost mnogih njegovih obitelji nije u potpunosti poznata. Svaka od velikih zoografskih regija karakterizirana je vlastitim skupom svojti, ali rodovi i obitelji kojima pripadaju mogu biti kozmopolitski, tj. sresti gotovo posvuda. Oko dva tuceta vrsta Diptera također su kozmopolitske. Otprilike polovicu njih ljudi su nesvjesno raspršili diljem planeta. Ove vrste uključuju sveprisutnu kućnu muhu, komarca cvrčača ( Culex pipiens), želučana konjska muha i jesenja muha. Među približno 130 obitelji Diptera, manje od 20 je istinski kozmopolitskih, iako rasponi mnogih drugih nisu mnogo uži, tj. raspoređeni su supkozmopolitski.

Diptera obiluju vlažnim tropima. Rasprostranjenost većine obitelji ograničena je na ovu prirodnu zonu, dok mnoge druge ovdje postižu maksimalnu raznolikost i brojnost. U umjerenim ili hladnim područjima nalazi se manje vrsta Diptera po jedinici površine, ali broj jedinki često nije manji nego u tropima. U vjetrovitoj arktičkoj pustinji, na planinskim vrhovima i među dinama, gdje su surovi klimatski uvjeti neprikladni za većinu kukaca, Diptera ostaju najistaknutiji predstavnici ove skupine beskralješnjaka. Na sjeveru Grenlanda, nekoliko stotina kilometara od Sjevernog pola, žive stonoge, strvine muhe, cvjetne muhe, zvončice i gljivične komarce. S druge strane Zemlje, na antarktičkim otocima, postoji nekoliko vrsta mušica, mušica, stonoga, žučnih mušica i još nekih skupina. Na samoj Antarktici do sada je zabilježena samo jedna vrsta komaraca bez krila, no vjerojatno će se ondje naći i drugi dvokrilci.

Diptera kopnenih otoka obično su bliski onima koji žive na najbližim kontinentima, ali na izoliranijim oceanskim otocima oni su, čak i pripadajući široko rasprostranjenim skupinama, često vrlo osebujni. Očigledno je jedan, slučajni dolazak neke vrste na takve otoke u dalekoj prošlosti doveo tijekom evolucije do pojave čitavog niza različitih oblika. To može objasniti, na primjer, činjenicu da gotovo trećina od 246 vrsta dvokrilaca na Havajima pripada samo jednoj obitelji.

EKOLOGIJA

Budući da imaju tanku kožu, većina diptera nije u stanju učinkovito zadržati vodu u svojim tijelima. Stalno bi bili u opasnosti od isušivanja da ne žive u manje ili više vlažnim uvjetima. Iako ličinke u mnogim slučajevima vode vodeni način života, odrasli su gotovo uvijek kopneni. Jedina iznimka su morske stonoge Limonia monostromia, čiji se cijeli životni ciklus odvija u toplim morskim vodama uz obalu Japana.

Larve. Staništa ličinki diptera mnogo su raznolikija od onih odraslih i uključuju gotovo sve vrste ekoloških niša. Neki napadaju lisne uši ili grickaju lišće mahovina i drugih biljaka, t.j. živjeti otvoreno. Međutim, u većini slučajeva razvijaju se u debljini vlažnog supstrata, na primjer unutar lišća, stabljike i korijena biljaka. Ličinke mnogih vrsta prave tunele u trulom drvu, gljivama ili tlu, hraneći se organskim ostacima ili mikroskopskim beskralješnjacima.

Često žive u stajaćim i tekućim vodama bilo koje veličine, gdje se hrane vegetacijom, mikroorganizmima ili kukcima drugih vrsta. Većina ovih vodenih ličinki preferira plitka mjesta, ali kod nekih zvonastih komaraca rone na dubinu veću od 300 m. Ako je za njihov razvoj potrebna dobra opskrba kisikom, pričvrste se za kamenje riječnih brzaca ili planinskih potoka. Ličinke i kukuljice nekih diptera preferiraju vodu s visokim sadržajem lužina ili soli, au jednoj kalifornijskoj vrsti žive u lokvama nafte. Drugi se nalaze u toplim izvorima i gejzirima, gdje temperatura vode doseže 50 °C. Ličinke jednog od komaraca prežive čak iu tekućini koja puni lišće vrča kukcoždera, gdje se drugi kukci utapaju i probavljaju.

EVOLUCIONARNA POVIJEST

Sudeći prema nalazima fosila, kukci su postojali već u devonu, tj. U REDU. prije 300 milijuna godina. Međutim, sve do gornjeg trijasa (prije oko 160 milijuna godina) među njima nisu pronađeni ostaci dvokrilaca. Najprimitivniji predstavnici ovog reda slični su stonogama i ujedinjeni su u izumrlu obitelj Architipulidae. Mnogi različiti dvokrilci, bliski modernim oblicima, nalaze se u baltičkom jantaru - smoli crnogoričnog drveća, fosiliziranoj u gornjem oligocenu, tj. prije otprilike 35 milijuna godina. Miocenski škriljevci iz Florissanta, Colorado, sadrže mnoge fosile stonoga, gljivičnih komaraca i drugih dvokrilaca karakterističnih za močvarna staništa. Među njima je zabilježena čak i muha tsetse, iako se trenutno ovaj rod nalazi samo u Africi. Proučavanje baltičkog jantara i fosila Florissanta pokazalo je da su do sredine kenozoika dvokrilci prošli kroz veći dio svog evolucijskog razvoja.

SMISAO U LJUDSKOM ŽIVOTU

Mnoge vrste dvokrilaca najpoznatije su kao prijenosnici bolesti, dosadne krvopije i štetnici usjeva. Kemijske metode borbe protiv njih su najučinkovitije, ali čak ni najnoviji insekticidi ne mogu se smatrati lijekom, jer insekti brzo postaju otporni na njih.

Vektori ljudskih bolesti. Dolje su navedeni samo neki od medicinski važnih dvokrilaca.

Kućna muva mehanički prenosi uzročnike bakterijske dizenterije; moguće je da može širiti i bakterije trbušnog tifusa, paratifusa, kolere i virus dječje paralize.

konjske muhe mogu sa zaražene životinje prenijeti uzročnike tularemije, kao i jednu od filarijaza - lojazu.

Žitne mušice iz obitelji Hipelata Hranjenjem u blizini očiju lako unose bakterije u njih, uzrokujući akutni epidemijski konjunktivitis.

Sisanje krvi. Dvokrilci koji sišu krv, čak i ako nisu nositelji bolesti, kao što su mušice, jesenske mušice, mnogi komarci i mušice, kada su napadnuti masovno, pogoršavaju ljudsko zdravlje, uzrokuju svrbež i alergijske reakcije, oštro smanjujući učinkovitost. Osim toga, sve te vrste ostaju potencijalni širitelji uzročnika bolesti.

Štetočine poljoprivrednih biljaka. U usporedbi s kornjašima, leptirima, stjenicama biljojedima i predstavnicima nekih drugih redova kukaca, dvokrilci relativno malo štete poljoprivrednim biljkama. Određeni značaj u tom smislu imaju predstavnici samo 5-6 obitelji. Hessian muha iz obitelji žučnih mušica je ozbiljan štetnik usjeva žitarica. Ova vrsta najviše šteti pšenici, ali je opasna i za ječam i raž. Ličinke hesenske muhe hrane se biljnim sokom na dnu stabljike, uzrokujući zastoj u rastu i poleganju. S razvojem sorata pšenice otpornih na ovaj napad, smanjio se značaj ovog poljoprivrednog štetnika. Obitelj šarenih muha uključuje mnoge vrste koje se hrane sočnim plodovima raznih biljaka, ali samo neke od njih uzrokuju ozbiljne štete. Dakle, ličinke jabučnog moljca kvare jabuke, oštećuju plodove agruma i drugih voćaka, značajno smanjujući prinos. Ličinke drugih dvokrilaca grizu tunele u raznim biljkama. Kao primjer mogu se navesti tri vrste iz porodice cvjetnih muha: izdanačka muha, kupusna muha i lukova muha. Predstavnici obitelji žitnih mušica, koji žive u mnogim dijelovima svijeta, oštećuju usjeve žitarica.

KLASIFIKACIJA

Red dvokrilaca (Diptera) podijeljen je, prema različitim sustavima, u 121-138 porodica, koje su grupirane u dva ili tri podreda. Pri klasifikaciji najčešće korišteni znakovi su venacija krila, duljina antena i broj segmenata u njima, broj i položaj čekinja i bodlji na tijelu i nogama, konfiguracija vanjskih spolnih dodataka, prisutnost ili odsutnost jednostavnih ocela i oblik rupe kroz koju imago napušta kožu kukuljice ili pupariju. Boja, veličina i oblik tijela ne dopuštaju nam uvijek procjenu stupnja srodstva, jer prirodna selekcija često dovodi do vanjske sličnosti između predstavnika vrlo udaljenih skupina. Dolje predložena shema, uključujući samo najvažnije porodice, samo je jedan od mogućih načina klasifikacije oko 100 tisuća vrsta Diptera; približno je naznačen broj vrsta u obiteljima.

Podred Nematocera (dugi brkovi). Ove insekte karakteriziraju dugačke antene s više od tri segmenta. Skupina obuhvaća 36 obitelji. Antene imaga sastoje se od 6 ili više približno jednakih, pokretno povezanih segmenata, a mandibularni palpi obično od 4 ili 5. Larve imaju dobro razvijenu tamno obojenu čahuru glave. Kukuljica nije zatvorena kožom ličinke, tj. ne stvara se puparija.

Tipulidae (stonoge): 10 000 vrsta, kozmopolitske.

Psychodidae (leptiri): 400 vrsta, subkozmopolitski.

Chironomidae (zvončari, ili kreteni): 2000 vrsta, kozmopolitski.

Ceratopogonidae (mušice): 1500 vrsta, subkozmopolitske.

Culicidae (pravi komarci): 1600 vrsta, kozmopolitski.

Mycetophilidae (gljive komarci): 2400 vrsta, kozmopolitske.

Cecidomyiidae (žučne mušice): 4500 vrsta, subkozmopolitske.

Bibionidae (stonoge): 500 vrsta, uglavnom u Euroaziji i Sjevernoj Americi.

Simuliidae (mušice): 600 vrsta, subkozmopolitske, ali posebno brojne u Euroaziji, Sjevernoj i Južnoj Americi.

Blepharoceridae (mrežasta krila): 75 vrsta, nalaze se u gorju.

Podred Brachycera (kratkobrkasti) uključuje oko 100 obitelji. Antene odraslih insekata sastoje se od tri segmenta, od kojih je posljednji (distalni) zadebljan i na dorzalnoj strani ili vrhu nosi dodatak u obliku resice ili štapića. Palpi od jednog ili dva segmenta. Glava ličinke je slabo oblikovana ili rudimentarna. Predstavnici nekih obitelji (ravni šavovi) imaju slobodnu kukuljicu; u drugim slučajevima (okruglo-šavni dvokrilci) razvija se unutar puparije.

Tabanidae (konjske muhe): 3000 vrsta, uglavnom u tropima i suptropima.

Stratiomyiidae (lavlja muha): 1500 vrsta, subkozmopolit.

Rhagionidae (šljuka): 500 vrsta, uglavnom u Sjevernoj Americi i Euroaziji.

Nemestrinidae (dugi proboscideans): 250 vrsta, subkozmopolitski, ali uglavnom u srednjoj i sjevernoj Africi.

Bombyliidae (zujalice): 2000 vrsta, subkozmopolitske, ali uglavnom u Sjevernoj Americi i Mediteranu.

Asilidae (Ktyri): 5000 vrsta, subkozmopolitske, ali najraznovrsnije u tropima.

Mydaidae: 200 vrsta, rasprostranjenih u mnogim, ali izoliranim regijama.

Dolichopodidae (zelene zebe): 2000 vrsta, kozmopolitske.

Empididae (guralice): 3000 vrsta, uglavnom u Euroaziji, Sjevernoj i Južnoj Americi.

Phoridae (grbavci): 1000 vrsta, uglavnom u tropima.

Platypezidae (gljivične muhe): 100 vrsta, uglavnom u Euroaziji i Sjevernoj Americi.

Pipunculidae: 400 vrsta, uglavnom na sjevernim kontinentima.

Syrphidae (lebdeće muhe): 4000 vrsta, subkozmopolitske.

Conopidae (velikoglavci): 500 vrsta, subkozmopolitski.

Ortalidae (pjegava krila): 1200 vrsta, kozmopolitske, ali posebno obilne u tropima.

Prave muhe

Sve muhe imaju dva krila i klasificirane su kao red dvokrilaca, au Hymenoptera - pčele, ose i bumbari - četiri.

Ovi insekti imaju "brz" vid. U filmu čovjek primjećuje samo 24 sličice u sekundi, no da bi muha spojila pojedinačne sličice u kontinuirani pokret, potrebna je brzina od 300 sličica u sekundi!

Zanimljiv let red Diptera. Iza krila su nerazvijena krila - "halesteres". Kada kukac leti, oni cijelo vrijeme vibriraju, čineći rotacijske pokrete svojim slobodnim krajevima. Ako muha skrene s planiranog kursa, žalac, pokušavajući zadržati os rotacije nepromijenjenom, uzrokuje napetost na peteljci, a mozak muhe dobiva signal da je skrenula s kursa.

Na kraju nogu muhe imaju oštre kandže i usisne čašice, kojima se prianjaju za sve neravne površine, a mogu čak i sjesti... na strop.

Za razliku od ljudi, organi okusa muha nisu smješteni u ustima, već na vrhovima prvog para nogu.

Ce ce muha

Ovaj predstavnik red Dipteraživi u Africi. Za razliku od ostalih muha, ne polaže jaja, već rađa žive ličinke. U njegovom abdomenu razvija se samo jedno jaje iz kojeg izlazi ličinka. Na osamljenom mjestu gdje je vlažno i hladno, muha tsetse rađa ličinku, koja se ukopava u zemlju, gdje se na kraju pretvara u odraslog kukca.

Tijekom cijelog života muha cece proizvede 8-9 ličinki.

Zanimljivsaznat ćeb,Što:

Mnoge muhe i dnevni leptiri prezimljuju kao odrasli, zbijeni na osamljenom mjestu.

Ovi se insekti ne boje mraza, jer njihova tkiva proizvode nešto poput antifriza, tako da se ne oštećuju kada se zamrznu.

Ktyri

Okretni i nemilosrdni lovci. U letu napadaju druge kukce. Svojim snažnim nogama ktyri čvrsto zgrabe svoj plijen i odmah ga paraliziraju otrovom ubrizganim kroz proboscis u obliku koplja.

Imaju odličan vid, munjevitu reakciju i brz let. Čak i pčele, ose, bumbari, kornjaši skakači i vretenca mogu biti njihove žrtve.

Ličinke moljaca također su grabežljivci; plijen su beskralješnjaka koji žive u tlu.

Potiskivač, red Diptera

Predatorske muhe guračice imaju složene kolektivne plesove parenja, tijekom kojih mužjaci sa sobom nose svilene čahure. U njima je mrtav plijen - mala mušica ili komarac. Takav "dar" mužjak nudi ženki i time mu spašava život jer ga nakon parenja agresivna "djevojka" može pojesti.

Mužjaci nekih vrsta gurača ponekad "varaju" ženke dajući im prazne čahure!

Lebdeća muha


Izvana nalikuje osi, što joj omogućuje da zavede potencijalne prijestupnike. Lebdeće muhe su jedni od najbržih i najvještijih insekata u letu. Hrane se nektarom i polenom.

Zanimljivo je znati da:

Riječ "gnus" obično se koristi za označavanje cijele zbirke dvokrilaca koji sišu krv: komaraca, mušica i konjskih mušica.

Ogromni rojevi komaraca čekaju svoje žrtve u blizini otvorenih vodenih tijela i u močvarama.

Konji i muhe, red Diptera

Unatoč svom nazivu, konji dobro vide, ali reagiraju uglavnom na pokretnu metu. Često možete vidjeti ove insekte kako lete iza automobila.

Konjska muha nema proboscis, već pravu pilu, pa je trag njihovog ugriza mala ranica i nimalo ne liči na ugriz komarca.

Konji i muhe različite su obitelji. Gadflies polažu jaja na krzno životinje, a ličinka se ugrize u tijelo domaćina, ostavljajući rupu za disanje. Tijekom razvoja povećava se 30 puta.

Konjice polažu jaja na biljke.

komarci

U toplu ljetnu večer, na brdu ili u blizini nekog istaknutog objekta, možete vidjeti roj komaraca. Mužjaci su ti koji lete - ne treba ih se bojati. Samo ženke komaraca piju krv. Mužjaci se hrane nektarom i biljnim sokovima, a okupljaju se u roj kako bi bili uočljiviji ženkama.

Antene mužjaka su vrsta antena podešenih za primanje zvučnih signala određene frekvencije. Zanimljivo je da mladi mužjaci “ne čuju” cviljenje ženki, a mlade ženke ispuštaju zvukove na frekvenciji koja nije na frekvenciji koju čuju zreli mužjaci.

Ženke trebaju proteine ​​kako bi proizvele održivo potomstvo. Ako iz nekog razloga buduća "majka" ne pije krv, tada će se proteini sadržani u njezinim mišićima i tkivima koristiti za sazrijevanje jaja.

Komarci svoj plijen pronalaze po toplini koju proizvodi i ugljičnom dioksidu koji ispušta, kao i po mirisu mliječne kiseline koji je uvijek prisutan u znoju.

Za dobivanje krvi, komarci su opremljeni proboscisom od četiri milimetra, skrivenim u donjoj usni, poput sablje u koricama. Proboscis se sastoji od 6 čekinja od kojih svaka ima svoju namjenu: jedna probija kožu, druga unosi slinu u ranu itd. Ispuštanjem sline ženka izaziva pojačan dotok krvi na mjesto ugriza te također sprječava njeno zgrušavanje. Virusi koji uzrokuju različite bolesti, od malarije do groznice i encefalitisa, mogu ući u tijelo žrtve sa slinom.

Ako se komarac ne uplaši, posisati će više krvi nego što je težak. Tada će se sakriti na osamljenom mjestu, gdje će probaviti hranu nekoliko dana. Jaja komaraca položena u ribnjak mogu izdržati dugotrajno smrzavanje i isušivanje.

Obrazovni film “Odred Diptera” - “Lennauchfilm” 1973. Redatelj - L. Ivanov.

Film opisuje predstavnike reda Diptera i ispituje raznolikost vrsta ovog reda. Detaljno je opisana kupusna muha i potkožna muha. Dio filma posvećen je komarcima. Paralelno se razmatraju obični komarac (cvrkav) i malarični komarac.

Dvokrilci su jedan od najvećih redova kukaca koji broji više od 100 tisuća vrsta. Ovi kukci imaju jedan par krila (stražnja krila su modificirana u batičaste haltere - halterae).

Usni aparat ima oblik proboscisa, prilagođen za sisanje tekuće hrane iz biljnog i životinjskog tkiva ili za njeno lizanje. Diptera su kukci s potpunom preobrazbom.

Red obuhvaća tri podreda (slika 52). Podred dvokrilaca s dugim brkovima Nematocera ujedinjuje vrste s višesegmentnim antenama (slika 52, A). Njihove ličinke imaju dobro razvijenu glavu. Kukuljice su pokrivenog tipa i često se mogu kretati stezanjem trbušnih mišića.

Podred Brachycera-Orthorrhapha je skupina vrsta čije antene, u pravilu, imaju tri segmenta (slika 52, B). Glavna čahura ličinki je reducirana. Kukuljica pokrivenog tipa. Kada imago izađe iz eksuvija kukuljice, na njegovoj dorzalnoj strani formira se ravna sutura.

Podred kratkozašivenih dvokrilaca Brachycera-Cyclorrhapha uključuje vrste u kojima su antene trosegmentne (slika 52, B), a ličinka nema kapsulu glave. Tijekom procesa pupiranja, eksuvium posljednje ličinke se ne odbacuje, već postaje gušći, potamni, pretvarajući se u lažnu čahuru - pupariju. Unutar puparije nalazi se pupa slobodnog tipa. Kada imago izađe iz puparija, formira se okrugla kapa (otvor se događa duž zaobljenog šava na prednjoj stijenci puparija).

Riža. 52. Građa tijela kratkobrkastih dvokrilaca: A - komarac iz roda Aedes, B - konjska muha Tabanidae, C - prava muha Muscidae (prema Violovich, 1968., prema Narchuk, 2003.).

Tijelo dvokrilaca podijeljeno je na glavu, prsni koš i abdomen (slika 52) te je prekriveno čekinjama i dlakama. Glava je spljoštena na leđima,

poluloptasti. Na stranama glave nalazi se par složenih očiju. Između očiju na vrhu je čelo (slika 53). Gornji dio čela naziva se kruna. Dio glave Diptera koji se nalazi ispod antena naziva se lice. Antene se nalaze na granici čela (nalazi se na vrhu) i lica (nalazi se ispod). Strane glave ispod očiju nazivaju se obrazi. Četke koje prekrivaju glavu dijele se na frontalne (ograničavaju bočne strane frontalne pruge), orbitalne (nalaze se lateralno od čela), ocelarne (između ocela), parijetalne, vibrise (na rubovima usta) i ostale (Sl. 53).

Riža. 53. Glava muhe: ar - ar ista, g - ocelli, t - kruna, brkovi - antena, Zchl - treći segment antene, sp - zigomatične ploče, tp - parijetalne ploče, l - lunula, lp - srednja čeona pruga, sch - obraz, m - medijan, lsh - šav lica, op - orbite, fc - frontoklipeus (lice).

U većini slučajeva, kod mužjaka dvokrilaca oči se dodiruju na čelu, dok su kod ženki oči odvojene prugom na čelu. Prema ovoj karakteristici, oči muškaraca nazivaju se holoptične, a oči žena dihoptične.

Na tjemenu su tri jednostavna okala. Uz par složenih očiju, usni aparat i jednostavne okele (obično od 3), na glavi se nalazi i par antena (antena). Kod dvokrilaca izgled antena je raznolik. Općenito, antena se sastoji od glavnog segmenta (peca), drugog segmenta (pedicela) i biča (flagellum). Broj segmenata flageluma može varirati. Ljuska je reducirana u jednom ili drugom stupnju (osobito kod viših Diptera). Pedicel je dobro razvijen kod mnogih dugorogih dvokrilaca i sadrži Johnstonov organ (osjetni organ koji percipira kretanje flageluma). U Nematocera, flagellum u početku ima 14 segmenata, u primitivnim Brachycera - 8 segmenata (u predstavnicima Asilomorpha - 3 segmenta), u Cyclorrhapha - 4 segmenta. Kod viših kratkodlakih dvokrilaca, prvi segment flagelluma je povećan i naziva se prvi flagellomer (treći segment antene), ostali segmenti su jako reducirani i tvore stylus (štapićasti dodatak) ili arista (nit- poput dodatka). Igla može sadržavati 1 ili 2 segmenta, arista se sastoji od 3 segmenta (kod nekih sirfida i empidida postoje 2 segmenta). Građa ariste i stilusa može biti različita (sl. 54, 55). Stražnji dio glave (postkranij) vodi u foramen magnum. Dio glave iznad ovog otvora naziva se zatiljak, a dio glave ispod otvora naziva se bukalni dio.

Riža. 54. Sciomyzidae: glava i njezini dijelovi: A - pogled sprijeda na glavu Sepedona (antene), B - desna polovica glave Pteromicra, C - arista Coremacera; Conopidae: G -. Zodion (glava sprijeda) (original)

Prsni koš se sastoji od tri segmenta, kao i kod drugih insekata. Kod dvokrilaca mezotoraks dostiže najveći razvoj (na njemu je pričvršćen jedan par krila). Protoraks odozgo (pronotum) podijeljen je na prednji i stražnji dio. Prednji dio, pronotum, najrazvijeniji je kod Nematocera, a stražnji dio, postpronotum, najrazvijeniji je kod viših Diptera. Dorzalna površina mezotoraksa (mesonotum) dijeli se na preskutum, skutum, skutelum (scutellum) i postnotum (sa postscutellumom).

Riža. 55. Glava i njezini dijelovi Conopidae (A - Physocephala) i Tachinidae (B - Ectophasia, C - Heliozeta, D - Cylindromyia); senzorij antena Thecophora (Conopidae): D - površina drugog segmenta antene, E - površina trećeg segmenta antene.

Mezonotum (dorzalna površina mezotoraksa) je podijeljen

poprečni šav, a stražnji dio mezonotuma (scutellum) odijeljen je poprečnim utorom. Sa strane prsa nalaze se spirale. Dorzalna površina i bočne površine prsnog koša prekrivene su različitim nastavcima: akrostihalnim, dorzocentralnim, intraalarnim, oktopalnim, humeralnim i notopleuralnim, hipopleuralnim. Noge završavaju petodijelnim tarzusom s parom kandži i dvije pulville. Krila se nalaze na mezotoraksu, membranska su, prozirna (ponekad s tamnim uzorkom), s uzdužnim i poprečnim venama koje ograničavaju odgovarajuće stanice. Metatoraks kod Diptera je smanjen. Par haltera nalazi se na metatoraksu.

Predstavnici niza obitelji okruglih šavova razvili su ljuske - calyptra (ove su obitelji uključene u skupinu Calyptratae); drugi ga nemaju (Acalyptratae). Struktura krila Diptera također se koristi za identifikaciju vrsta.

Radi praktičnosti, krilo je podijeljeno na aksilarno područje koje sadrži aksilarne ploče između bočnih rubova notuma i baze vena, bazalno deblo koje sadrži baze vena i membrane i režanj - glavno područje krila . Aksilarna regija (slika 56) sastoji se od nekoliko elemenata.

Prednji rub krila naziva se obalni rub. Najbliži dio, koji leži u bazi krila, naziva se tegula (kostalna ploča). Distalniji dio uz tegulu naziva se bazikosta (ramena ploča). U kontaktu je s kostalnom venom (C). Još tri aksilarne ploče povezane su s

basicosta: prvi, drugi i treći. Prva aksilarna ploča

njegov proces dolazi u kontakt sa subkostalnim skleritom. Proksimalno, druga aksilarna ploča je uz prvu aksilarnu ploču, sprijeda na bazu radijalne vene (R), a posteriorno na treću aksilarnu ploču. Treća aksilarna ploča je uz stražnji alarni nastavak, bazu kubitalne vene (C) i analne vene (A), kao i drugu aksilarnu ploču. Ponekad postoji četvrta aksilarna ploča koja leži blizu treće aksilarne ploče.

U središnjem području krila, distalno od druge i treće aksilarne ploče, nalaze se proksimalna i distalna središnja ploča. To su dijelovi treće aksilarne ploče, odvojeni od baze medijalne (M) i kubitalne (C) vene. Ovaj dio je bazalnim naborom odvojen od distalne srednje ploče. Stražnji - bazalni dio aksilarne membrane, spajajući stražnji rub krila s prsima, tvori dva bazalna režnja - calyptera (ljuske). Proksimalni režanj - donja krilna ljuska (donji kalipter) - počinje u obliku uskog ligamenta i završava u blizini distalnog režnja - gornja krilna ljuska (gornji kalipter). Između kaliptara je jasan zarez.

1989: Manual of Nearctic Diptera): A1, A2 - grane analnih vena, C - costa (kostalna vena), C - kubitalna vena, CuA1, CuA2 - prednje grane kubitusa, CuP - stražnja grana kubitusa, M - medijalna vena, M1, M2, M3 - stražnje grane medijalne vene, MA - prednja grana medijalne vene, R - radijalna vena (radijus), R1 - prednja grana radijusa, R2, R3, R4, R5 - stražnje grane radijusa, Rs - radijalni sektor, Sc - subcosta (subkostalna vena), a1, a2 - analne stanice, bc - bazalna kostalna stanica, bm - bazalna medijalna stanica, br - bazalna radijalna stanica, c - kostalna stanica, cua1 - prednja kubitalna stanica (kubitalna vilica), čašica - stražnja kubitalna stanica, d (lm2) - diskalna stanica, dm - diskalna medijalna stanica, m1, m2, m3 - medijalne stanice, r1, r2, r3, r4, r5 - radijalne stanice , sc - subkostalna stanica; poprečne vene: bm-cu - bazalno medijalno-kubitalno, dm-cu - diskalno medijalno-kubitalno, h - brahijalno, m-cu - medijalno-kubitalno, m-m - medijalno, r-m - radijalno - medijalno, sc-r - subkostalno - radijalno .

Stablo krila sadrži baze svih glavnih žila, baze njihovih ploča i podupirača. Subkostalni sklerit povezuje subkostalnu venu s prvom aksilarnom pločom i uglavljen je između bazikoste i ruba baze radijusa (radijalna vena-R). Glavni dio radijusa naziva se vena stabljike. Apikalno je povezana s poprečnom humeralnom venom (h). Stražnji rub žile stabljike obično ima širok režanj – alulu (pazušni režanj). Od ostatka krila odvojen je alularnim usjekom (alularnim urezom).

Glavni dio krila (oštrica) kod dugobrkastih i određenog broja kratkobrkastih ravno zašivenih dvokrilaca jasno je vidljiv po zadebljaloj pigmentiranoj pterostigmi.

Venacija krila vrlo je raznolika unutar reda i od velike je taksonomske važnosti.

Riža. 57. Građa krila komarca: 1 - poprečna vena, 2 - kostalna vena (C), 3 - kostalna stanica, 4 - subkostalna vena (Sc), 5 - subkostalna stanica, 6 - radijalna vena R1, 7 - radijalna vena R2 , 8 - radijalna vena R3, 9 - radijalna vena R4+5, 10 - medijalna vena M1+2, 11 - medijalna vena M3, 12 - kubitalna vena Cu1, 13 - kubitalna vena Cu2, 14 - analna vena A, 15 - aksilarna stanica, 16 - analna stanica, 17 - prva marginalna (rubna) stanica (Mattingly, 1952).

58. Krila dugobrkastih (A-D) i kratkobrkastih ravnosjedećih (D-E) dvokrilaca: A - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), B - Simulium spp. (Simuliidae) (Rubtsov, 1954), B - Culicoides nubeculosus (iz Bei-Bienko, 1970), D - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Bei-Bienko, 1970), D - Chrysops pictus (Tabanidae) (Olsufiev, 1969), E - Bombylius major (Bombyliidae) (prema Paramonovu i Zaitsevu iz Bei-Bienko, 1970.)

Riža. 59. Opća struktura krila Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - stabljična vena, 2 - kostalni procjep, 3 - humeralni procjep, 4 - subkostalni procjep, 5 - alularni zarez. Ostale oznake su iste kao na sl. 56.

Na površini krila nalaze se kostalne (costa - C), subkostalne (subcosta - Sc), radijalne (radius - R), medijalne (media - M), kubitalne (cubitus - C), analne (A) vene. Općenito, svaka od ovih vena sastoji se od dvije glavne grane: konveksne prednje grane (A) i konkavne stražnje grane (P). U primitivnim slučajevima, obje glavne grane granaju se redom. Kod Diptera, prednja grana radijusa R (RA) označena je kao R1, a ostaci četiriju stražnjih grana stražnje grane R (RP) ili radijalnog sektora (Rs) označeni su kao R2, R3, R4 i R5 . Prednja grana medijalne vene MA jako je reducirana i nikada ne doseže rub krila, a dijelovi unutarnje grane MP označeni su kao M1, M2, M3. U isto vrijeme, za Cu obje grane (A i P) označene su na sljedeći način: CuA, CuP. Prema tome, grane prednjeg kubitusa označene su kao CuA1, CuA2. Za analnu venu, prednja grana označena je A1, a stražnja grana označena je A2 (slika 56).

Poprečne vene mogu biti razvijene: humeralne (h), subkostalno-radijalne (sc-r), radijalno-medijalne (r-m), medijalno-kubitalne (m-cu ili bm-cu), medijalne (m-m), sektorske (r-s). Vene tvore i zatvaraju stanice: bazalno kostalne (bc), kostalne (c), bazalne radijalne (br), bazalne medijalne (bm) i diskalne (d).

Kostalna vena u različitim skupinama Diptera može dati od jednog do tri prekida.

Venacija krila prolazi kroz značajne evolucijske transformacije povezane s redukcijom žila i njihovih grana, pojavom različitih kombinacija žila itd., pa stoga ima važnu dijagnostičku vrijednost. Mnogi dvokrilci s dugim brkovima imaju najpotpuniji set vena (Sl. 57, 58). U ptica s kratkim brkovima struktura krila je drugačija (slika 59).

Trbuh diptera u početku sadrži 11 segmenata (sačuvani su rudimenti iz 11. segmenta: cerci i anus). Stražnji (apikalni) dio trbuha prolazi kroz transformacije povezane s razvojem složenog reproduktivnog aparata kod muškaraca i ovipositor kod ženki. Kod viših dvokrilaca broj trbušnih segmenata smanjen je na 4.

U razvoju dvokrilci prolaze stadije jajeta, ličinke, kukuljice i imaga.

U procesu svladavanja kopnenih uvjeta, ne samo imago insekata, već i predimaginalni stupnjevi razvoja razvili su različite prilagodbe. Ljuske jaja insekata, osim zaštitne funkcije, osiguravaju disanje, smanjuju razinu isparavanja i imaju druge značajke koje omogućuju embriju preživljavanje u vanjskom okruženju.

Jaje kukca zaštićeno je dvjema ljuskama različitog porijekla. Jedna od njih - žumanjčana membrana - je primarna membrana koju formira samo jaje. Drugu - vanjsku membranu - tvori folikularni epitel jajnika i naziva se korion. Često ima osebujnu arhitekturu, koja se razlikuje među predstavnicima različitih obitelji, rodova, a ponekad i vrsta. Jaje je obično ovalnog oblika, s blago suženim prednjim polom. Kod nekih insekata jaje može biti okruglo, okruglo-ovalno, u obliku suze, cilindrično, vretenasto. U jajetu se razlikuju prednji i stražnji pol, donja (ventralna) i gornja (dorzalna) površina. Ponekad je površinska građa gornjeg i donjeg dijela jajeta morfološki i funkcionalno različita.

Na prednjem polu jajne stanice mogu postojati dobro definirane strukture povezane s mikropilom (služi za prodor spermija u jaje) i aeropilarnom zonom (sadrži respiratorne kripte) (Sl. 60). Uočeni su mnogo rjeđi slučajevi gdje se aeropilarna regija nalazi na stražnjem ili na oba pola jajeta. U značajnom broju vrsta insekata, jaje ima dodatke u obliku izbočina, ovratnika, rogova i procesa. Često dodaci obavljaju respiratornu funkciju, rjeđe oni

osiguravaju plutanje jajašca, ili olakšavaju pričvršćivanje jajašca na određenu podlogu, ili djeluju kao opruge i povećavaju elastičnost koriona. Očigledno, u nekim slučajevima procesi

višenamjenski, jer osim glavne imaju i sekundarne funkcije.

Korion (osobito njegov gornji dio) često je zadebljan i snažna je tvorevina koja štiti embrij od

mehanička oštećenja, deformacija, u nekim slučajevima smanjenje trenja. Od posebne je važnosti za embrij razvoj različitih vrsta dišnih sustava koriona.

Jaja brojnih insekata pokazuju plastronsko disanje. Plastron je plinski film konstantnog volumena i široke interakcije vode i zraka. Takve filmove drže zajedno hidrofobne mreže različitih vrsta i otporne su na vlaženje pod hidrostatskim pritiskom, kojemu su inače izložene u prirodi. U dobro prozračenoj vodi plastron omogućuje izvlačenje kisika iz okolne vode. Plastronsko disanje je rašireno među kopnenim jajima.

Kukce dvokrilce, osobito kukce s okruglim šavovima, karakterizira izuzetna raznolikost uvjeta razvoja i načina ishrane ličinki.

Larve diptera vrlo su raznolike. Dio glave može imati dobro definiranu kapsulu glave s oralnim organima,

prilagođene za grickanje i žvakanje hrane, a mogu biti značajno reducirane, djelomično ili potpuno uronjene u torakalni dio te imaju usne organe prilagođene za prodiranje, trljanje ili struganje. U nekim slučajevima, dio glave može biti potpuno odsutan. Segmenti tijela ličinke imaju tendenciju spajanja ili podjele i mogu nositi filamente, dodatke i nastavke. Nema nogu.

Larve većine Nematocera imaju dobro definiranu vodoravnu kapsulu glave s čeljustima koje obično nose zube (eucefalne ličinke). Ličinke ravno ušivenih dvokrilaca doživljavaju različite stupnjeve smanjenja kapsule glave, koja je kod mnogih uronjena u torakalni dio tijela; čeljusti su obično srpaste i smještene u okomitoj ravnini (hemicefalne ličinke). Daljnje smanjenje kapsule glave prati razvoj unutarnjeg orofaringealnog aparata, što je karakteristično za okruglo šivane dvokrilce (acefalne ličinke).

Među modernim redovima insekata, red Diptera zauzima jedno od prvih mjesta u pogledu broja i raznolikosti predstavnika, drugi u tom pogledu samo za kornjaše, leptire i Hymenoptera. Do danas je poznato 80 000 vrsta u ovom redu. Bez sumnje, u bliskoj budućnosti ova brojka će se značajno povećati, budući da je studija Diptera još uvijek vrlo daleko od završetka. Glavne značajke koje odvajaju Diptera od ostalih redova kukaca su, prvo, očuvanje u odrasloj fazi samo prvog para krila - organa brzog i savršenog leta i, drugo, radikalna transformacija stadija ličinke, izražena u gubitkom nogu, a kod viših dvokrilaca i redukcijom glavene čahure te, u konačnici, razvojem izvancrijevne probave.

Oblik tijela odraslih dvokrilaca vrlo je raznolik. Svima su poznati vitki, dugonogi komarci i zdepaste mušice s kratkim tijelom, ali samo će stručnjaci klasificirati mikroskopsku beskrilnu “pčeliniju uš” ili ženku jedne od grbavih vrsta pronađenih u mravinjacima, koja više nalikuje vrlo malom žoharu. u ovaj poredak. Organi vida - velike složene oči - kod dvokrilaca često zauzimaju većinu površine njihove zaobljene glave. Osim toga, na tjemenu postoje, iako ne sva, 2-3 točkasta ocela. Antene, ili antene, nalaze se na prednjoj površini glave, između očiju. Kod komaraca su dugi i višesegmentni, što je jedno od najizrazitijih obilježja po kojima se razlikuje podred dugobrkastih dvokrilaca (Nematocera). U muha koje pripadaju druga dva podreda, antene su jako skraćene i obično se sastoje od samo tri kratka segmenta, od kojih posljednji nosi jednostavan ili perasti set. Antene su uglavnom organi za osjet mirisa. Na površini svakog od segmenata nalaze se olfaktorni tuberkuli posebno prilagođeni za tu svrhu. Često su antene mužjaka diptera mnogo složenije od antena ženki. Ove sekundarne spolne razlike obično se opažaju kod komaraca; kod muha se češće pojavljuju u veličini očiju.

Usni dijelovi dvokrilaca vrlo su modificirani i pogodni za primanje uglavnom tekuće hrane. Najsavršeniji uređaj za to je proboscis viših muha, koji se sastoji od donje usne i završava sisajućim oštricama. Kod komaraca koji sišu krv, usni su dijelovi jako izduženi, donja usna oblikuje žlijeb u kojem se nalaze piercing stileti: igličaste gornje čeljusti (mandibule) i donje čeljusti (maxillae). Između njih nalazi se subfaringealna žlijezda kroz koju prolazi kanal žlijezda slinovnica. Žlijeb donje usne prekriven je odozgo gornjom usnom. Kod nekih muha koje sišu krv mandibule se ne razvijaju, a proboscis je drugačije ustrojen nego kod komaraca. Njihova donja usna oblikuje tvrdu brazdu u obliku stileta, čiji izrez prekriva gornja usna istog oblika, povezana s donjom usnom posebnim izbočinama. Zubci, koji se kod rilca viših muha nalaze na usisnim lopaticama i većini vrsta služe za struganje krutih čestica hrane, kod krvopija su jako povećani i služe za otvaranje ovojnice životinja. U tom slučaju, muha postavlja svoj proboscis okomito na kožu životinje i pokreće valjke na kojima se nalaze preoralni zubi. Nakon što su prerezali gornji zaštitni sloj kože, ovi zubi brzo buše ranu.

Takve proboscise nalaze se u muha, muha cece i drugih srodnih vrsta dvokrilaca. Kada je pokrov insekata probušen grabežljivim muhama - kosovima i zelenim mušicama - donja usna zajedno sa subfaringealnom šupljinom igra glavnu ulogu. Kod krvopija kao što su konjske muhe rana je uzrokovana uglavnom mandibulama. Tri torakalna segmenta dvokrilaca čvrsto su spojena, tvoreći snažnu torakalnu regiju - spremnik snažnih mišića. Služi kao pouzdan oslonac za krila tijekom brzog leta. Ovdje se nalaze i halteri - kratki dodaci u obliku batine, koji su modificirani drugi par krila. Smatraju se organima ravnoteže.

Većina komaraca iz ove vrlo velike obitelji, koja uključuje više od 5500 vrsta, ima dobro razvijena krila i izgledom su vrlo slični dugonogim komarcima. U mirovanju krila su krovasto presavijena preko trbuha, vodoravno jedno iznad drugog ili jednostavno uvučena unazad i na strane. Mnoge obitelji dvokrilaca najbolje se razlikuju po venaciji krila - uzorku koji na prozirnim krilima oblikuje njihov okvir - žilice. Kod dobrih letača vodeći rub krila posebno je ojačan žilama. Površina krila često je prekrivena velikim i malim dlačicama ili ljuskama, a ponekad ima dodatne osjetne pore. U dnu krila, mnoge muhe imaju odvojene prsne i krilne ljuske, kao i krilo.

Struktura nogu diptera usko je povezana s njihovim načinom života. Okretne muhe koje brzo trče imaju kratke, snažne noge. Komarci, koji se tijekom dana obično skrivaju među raslinjem, imaju duge udove prilagođene za penjanje među stabljikama trave ili u lišću drveća i grmlja. Šape nogu završavaju pandžama, na čijem su dnu pričvršćena 2-3 posebna usisna jastučića. Uz njihovu pomoć, dvokrilci se mogu slobodno kretati po potpuno glatkoj površini. Genijalni pokusi dokazali su da kod muha ovi jastučići ne služe samo za kretanje, već su dodatni okusni organi koji signaliziraju jestivost podloge na koju je muha sletjela.

Ako se gladna muha prinese otopini šećera tako da je dotakne šapama, muha ispruži svoje rilo da siše. Kada se otopina šećera zamijeni vodom, muha ne reagira ni na koji način. I prsa i abdomen, koji se kod dvokrilaca sastoji od 5-9 vidljivih segmenata, često imaju karakterističnu boju i obrubljeni su dlačicama i nastavcima. Raspored ovih čepova često se koristi kao znak za razlikovanje pojedinih obitelji, rodova i vrsta reda. Ideja o ličinkama diptera kao bjelkastim, beznogim i bezglavim "crvima" koji se roje u gnoju i deponijama smeća uopće ne odražava pravu raznolikost njihovih oblika i temelji se na najpovršnijem poznavanju reda. Prije svega treba naglasiti da ličinke svih dugobrkastih dvokrilaca imaju dobro razvijenu glavu i često su opremljene snažnim čeljustima, uz pomoć kojih se ličinke hrane korijenjem biljaka ili trulim organskim tvarima.

Jedina iznimka je rijetka obitelj dvokrilaca s dugim brkovima - hiperoscelididi (Hyperoscelididae). Ličinke hiperoscelidida potpuno nemaju čahuru glave; njihov segment glave ima samo par antena i otvor za usta. Ove ličinke žive u trulom drvu i hrane se isključivo tekućom hranom. Kapsula glave nikada se ne razvija u ličinki viših muha, čiji je cijeli oralni aparat obično predstavljen samo s dvije sklerotizirane kuke.

Kopirano sa stranice: http://vitavet.ru