Нервная система. Спинной мозг

В этой статье поговорим о сером веществе, что это, где располагается и какие функции выполняет.

Что это такое и из чего состоит

Головной мозг человека состоит из двух видов нервной ткани – серое вещество и белое. Серое вещество нервной системы – это скопление нервных клеток, отвечающих за большинство функций высшей нервной деятельности человека. Функция белых клеток – передача электрических импульсов в разные части мозга. Толщина серой ткани мозга достигает порядка половины сантиметра в популяции. Топографически серое вещество является оболочкой мозга, под ним – скопление длинных отростков (аксонов), то есть вещество белое.

Серое вещество образовано скоплением , малейших капилляров, глиальной ткани и коротких отростков – дендритов. Кроме этого в состав серого вещества входят безмиелиновые длинные отростки – аксоны. В отличие от серого вещества, не имеющего миелиновых волокон, белое вещество потому и называется белым, что цвет ему придают оболочки аксонов, состоящих из миелина.

Ядра серого вещества – это гистологические структуры, концентрическое скопление тел нервных клеток, выполняющее определенную функцию в нервной системе. Анатомически выделяют два подвида ядер: ядра в топике центральной нервной системе и таковые в структуре периферической нервной системе. Каждое ядро – это регулятор определенной функции организма, будь это акт мочеиспускания или центр сердцебиения.

Бытует частично ошибочное мнение, что серое вещество состоит из длинных отростков нейронов. Специализированные отростки, оснащенные быстрым проводником миелином, состоят в структуре белового вещества головного и спинного мозга, тогда как в серой субстанции присутствуют лишь дендриты и безмиелиновые длинные волокна. Суть в том, что в коре миелинизированные длинные аксоны не нужны, ведь серое вещество мозга состоит из скоплений рядом расположенных тел нейронов, и информация из клеток в клетки передается короткими отростками (дендро-дендритные синапсы), ведь основная задача длинных отростков – передача электрического импульса из одного центра в другой. Там функцию передачи и приема информации обслуживают аксо-аксональные, или аксо-дендритные синапсы.
Серое вещество не отличается на всех частях мозга. В различных отделах оно одинаково. Поэтому, к серому веществу конечного мозга относится та совокупность элементов, которая присуща и других структурам мозга.

Где располагается в головном мозгу

На вопрос о том, где находится серое вещество головного мозга, отвечают несколько базовых теоретических медицинских наук – нормальная и топографическая анатомия и гистология. Другие же науки о мозге изучают его функцию, нежели расположение и строение.
Серое вещество представляет собой кору больших полушарий головного мозга. В среднем слой темной ткани составляет порядка 3-4мм (от 1,5 до 5мм). Наиболее выраженную толщину она имеет в области передней центральной извилины. Благодаря расположению множества , площадь серого вещества значительно увеличивается. Кроме головного мозга, слой серого вещества располагается внутри спинного мозга.

В мозжечке основная масса серого вещества находится по аналогии с головным мозгом: серое вещество является корой мозжечка и находится на поверхности самой структуры, являясь его оболочкой, когда располагается внутри мозжечка. Кроме того, кора координирующего центра организма человека состоит из трех слоев – молекулярный шар, грушевидные нейроны и зернистый слой.

Серую субстанцию, как и другие части мозга, имеет и луковица головного мозга. является одной из первых эволюционно сформировавшихся структур головного мозга. Эта часть располагается на уровне затылочного отверстия, и переходит в спинной мозг. Серое вещество продолговатого мозга образует некоторые ядра и нервные центры, среди которых – ядра черепно-мозговых нервов и сетчатое образование. К ядрам, образующимся темной тканью, относится подъязычный, добавочный, блуждающий и языкоглоточный нерв. Следует отметить, что все эти центры не являются низшими, ни высшими центрами регуляции – они занимают промежуточное положение в иерархии регуляторных систем мозга.

Расположенная структура над продолговатым называется мостом. В месте его соединения с соседней структурой выходят несколько нервов, в число которых входит вестибулокохлеарный нерв. Серое вещество моста образует собственные центры смешанного характера: ядро тройничного нерва, лицевой и отводящий нерв. Такие нервы отвечают за иннервацию лицевых (мимических) мышц, кожу головы (ее волосистую часть), некоторые мышцы глаз и отдельные части языка. Кроме таких функций, задача Варолиевого моста состоит в поддержании правильной позы и частично сохранности местоположения тела в пространстве.
Серое вещество среднего мозга представлено красными ядрами и черной субстанцией. Эти структуры являются коллекторами сознательных и бессознательных движений: ядра имеют богатые связи с мозжечком. В целом, эти структуры входят в комплекс стриопадллидарной системы мозга.

Корой, состоящей из серого вещества, покрыты многие структуры головного мозга, среди которых:

Напрашивается вывод, что всякая структура, имеющая специфическую регуляторную функцию, покрывается скоплением серой субстанции.

Какую роль выполняет серое вещество

Миллионы лет эволюции, естественного отбора и происхождения видов подарили человеческому существу уникальную структуру – относительно толстую кору головного мозга. Известно, что надлежащим образом структура серого вещества развита лишь у представителей человеческого вида. В отличие от низших, и даже высших млекопитающих, серая субстанция наделила человека возможностью иметь неповторимое свойство материи, объект изучения всех нейронаук и философии – сознание и самоосознание, вытекающим которых является абстрактное мышление, развитая память, внутренняя речь и множество других специфических атрибутов высшей нервной деятельности человека разумного.

Нужно помнить, что серое вещество – скопление нервных клеток, а именно нейронов. Говоря о функции серого вещества, мы говорим о функции всех скоплений нейронов с короткими отростками.Итак, функции серого вещества разнообразны:

• Физиологические задачи: генерация, передача, получение и обработка электрических сигналов.
• Нейрофизиологические: восприятие, речь, мышление, память, зрение, эмоции, внимание.
• Психологические: формирование личности, мировоззрение, мотивация, воля.

С давних пор ученые задавались вопросом о том, за что отвечает серое вещество головного мозга. Еще в 18 веке Франц Галль обратил внимание на темную мозговую субстанцию. Ученому впервые удалось локализировать некоторые психические функции на коре. Последующие исследование проводилось по типу удаления участка коры и наблюдение того, какая мозговая функция выпала. Серьезным толчком к дальнейшим исследованиям было изучение работы коры академиком Павловым, который изучал базовые рефлексы и принципы закрепления условного рефлекса. Параллельно ему его французские коллеги нашли речевой центр в коре – нижняя часть лобной извилины. Современная наука, хоть и знает множество свойств коры головного мозга, утверждает, что процент знаний и ней составляет не более одной тысячной.

Одним белым пятном в эмпирических данных о знании мозга и его формирования является вопрос о том, что такое гетеротопия серого вещества головного мозга. В частности, часто этот вопрос ставится в области клинической медицины, где лечение есть лишь симптоматическое, то есть убираются одним симптомы. Как известно, гетеротопия – это дефектное скопление нейронов, остановившихся в определенном месте и не дошедших до своего гистологического места. Так, найдется причина патологии – найдется и этиологическое лечение. Вариантом проявления гетеротопии является детская эпилепсия.

Отличие от белого вещества

Этот раздел предназначен для калибровки понятий и ответа на вопрос о том, что такое серое и белое вещество головного мозга.

Серое вещество

• Сотворено ядрами нервных клеток и его походящих.
• Располагается преимущественно в центральных частях нервной системы.
• Составляет не более 40% всей массы мозга.
• Потребляет порядка 3-5мл кислорода в минуту.
• Структура, несущая регулирующую функцию.

Белое вещество

• Образовано длинными миелинизированными аксонами.
• Имеет расположение преимущественно в периферической нервной системе.
• Составляет более 60% веса головного мозга человека.
• Потребляет менее 1мл кислорода в минуту.
• Отвечает за проведение нервного импульса по нервной системе

Следует помнить, что в отличие структуры коры головного мозга, где серое вещество является оболочкой и покрывает белую субстанцию, в спинном мозге серое вещество окружено белым веществом мозга.

Исследования

Современная наука располагает множеством методов исследования деятельности серой субстанции головного мозга. К таковым можно отнести:

• Регистрация импульсной активности нервных клеток. Регистрация проводится с помощью микроэлектродов, которые, находясь вплотную к клеткам, прикасаются к ним и словно впиваются в них. Таким образом исследуется электрический потенциал нейрона, его вольтаж и амплитуда. Качественные изменения могут характеризовать распад серого вещества.
• Электроэнцефалография. Данный метод позволяет исследовать и зарегистрировать минимальные колебания электрических потенциалов прямо с поверхности черепной коробки. С помощью ЭЭГ изучаются различные ритмы деятельности головного мозга, и является ключевым в исследовании биологических ритмов, в частности сна. Также электроэнцефалография безболезненно позволяет увидеть изменение серого вещества у ребенка. Методика не является инвазивной, в отличие предыдущей.
• Магнитоэнцефалография. МЭГ позволяет изучить синхронную активность полей серого вещества. Ведь часть именно рассинхронизация является причиной многих патологических состояний деятельности центральной нервной системы.
• Позитронно-эмиссионная томография. Этот компьютерный метод дает возможность визуализировать функциональную деятельность коры больших полушарий. ПЭТ позволяет «увидеть» пространственное изображение структуры мозга.
• Ядерная магнитная резонансная интроскопия. С помощью данного метода можно увидеть в мозгу серое вещество, так как ЯМРИ дает картину структуры тканей.

Спинной мозг имеет сегментарное, билатеральное строение. Внутреннее его ядро образовано серым веществом, состоящим из нейронных клеток, немиелинизированных аксонов, глиальных клеток и кровеносных сосудов. Наружное белое вещество состоит из пучков миелинизированных аксонов, передающих импульсы к спинному мозгу и от него.

Серое вещество - это столбы, а на разрезе - рога (cornu anterius , posterius ). Передние и задние рога связаны промежуточной зоной серого вещества (рис. 1), которая формирует боковые рога - cornu laterale (от Ⅰ грудного до Ⅱ — Ⅲ поясничных позвонков).

Рис. 1. : 1 — задний рог; 2 — боковой рог; 3 — передний рог; 4 — задний канатик; 5 — боковой канатик; 6 — передний канатик.

В задних рогах нервные клетки получают информацию от сенсорных нервных клеток тела о таких параметрах, как осязание, температура, мышечная активность и равновесие тела. Расположенные только в центральной части спинного мозга нервные клетки боковых рогов отслеживают и регулируют работу внутренних органов. Передние рога содержат нервные клетки, передающие импульсы по нервным волокнам к мышцам скелета, вызывая их сокращение и движение.

В заднем роге располагаются губчатая зона и студенистое вещество (их отростки образуют собственные пучки спинного мозга, обеспечивая связь сегментов), собственное и грудное ядра, а между задним и боковым рогом - сетевидная формация спинного мозга.

В боковом роге находятся медиальное промежуточное ядро (чувствительное) и латеральное промежуточное ядро (вегетативное, симпатическое) (рис. 2). Между передним и задним рогами в крестцовых сегментах (S II - S IV) находятся парасимпатические ядра.

Рис. 2. Проводящие пути белого вещества (1-12) и расположение ядер серого вещества (13-17) в спинном мозге; поперечный разрез (схема): 1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — латеральный корково-спинномозговой путь; 4 — красноядерно-спинномозговой путь; 5 — латеральный спинно-таламический путь; 6 — крышеспинномозговой путь; 7 — передний спинноталамический путь; 8 — задний спинномозжечковый путь; 9 — передний спинномозжечковый путь; 10 — ретикулоспинномозговые волокна; 11 — преддверно-спинномозговой путь; 12 — передний корково-спинномозговой путь; 13 — собственное ядро; 14 — грудное ядро; 15 — медиальное промежуточное ядро; 16 — латеральное промежуточное ядро; 17 — двигательные ядра переднего рога.

Передний рог содержит 5 двигательных ядер (переднемедиальное, переднелатеральное, заднемедиальное, заднелатеральное, центральное), а также двигательные ядра добавочного и диафрагмального нервов. В одном сегменте насчитывают около 3 тысяч мотонейронов.

В двигательных ядрах есть: большие мотонейроны для пирамидных путей, малые - для экстрапирамидных и гамма-мотонейроны - для ретикулярных путей.

Благодаря связям между двигательными ядрами устанавливаются:

• центр тяжести;
• согласованность движений туловища и конечностей;
• согласованность движений правых и левых конечностей при ходьбе и беге.

Основная масса серого вещества - это рассеянные клетки (cellulae disseminatae ), относящиеся к собственному аппарату спинного мозга.

Спинной мозг - орган ЦНС позвоночных, расположенный в позвоночном канале.

Спинной мозг имеет вид тяжа белого цвета, несколько сплющенного спереди назад в области утолщений и почти круглого в других отделах. В позвоночном канале простирается от уровня нижнего края большого затылочного отверстия до межпозвоночного диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в Ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в диаметре, заканчивается мозговым конусом. У взрослых спинной мозг значительно короче позвоночного канала, его длина варьирует от 40 до 45 см, масса около 34-38 г, что составляет примерно 2% от массы головного мозга. Шейное утолщение спинного мозга расположено на уровне III шейного и I грудного позвонка; пояснично-крестцовое утолщение находится на уровне Х-XII грудного позвонка. Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят спинной мозг на симметричные половины. На поверхности спинного мозга в местах выхода вентральных (передних) и дорсальных (задних) корешков выявляются две менее глубокие борозды: передняя латеральная и задняя латеральная. Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называется сегментом . Выходящие из сегментов спинного мозга передние и задние корешки объединяются в 31 пару спинномозговых нервов. Передний корешок образован отростками двигательных нейронов ядер передних столбов серого вещества. В состав передних корешков VIII шейного, XII грудного, двух верхних поясничных сегментов наряду с аксонами двигательных соматических нейронов входят нейриты клеток симпатических ядер боковых столбов, а в передние корешки II-IV крестцовых сегментов включаются отростки нейронов парасимпатических ядер латерального промежуточного вещества спинного мозга. Задний корешок представлен центральными отростками ложноуниполярных (чувствительных) клеток, располагающихся в спинномозговом узле. Через серое вещество С. м. по всей его длине проходит центральный канал, который, краниально расширяясь, переходит в IV желудочек головного мозга, а в каудальном отделе мозгового конуса образует терминальный желудочек.

Спинной мозг несет 31 пару симметрично расположенных с обеих его сторон спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и один копчиковый.

Белое и серое вещество спинного мозга

На поперечных сечениях спинного мозга видно соотношение расположения белого и серого вещества. Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями, или буквы «Н». Белое вещество располагается вокруг серого, занимая периферию спинного мозга.Белое вещество спинного мозга в основном представляет собой сложную систему различной протяженности и толщины мякотных и отчасти безмякотных нервных волокон и опорной нервной ткани - нейроглии, а также кровеносных сосудов, окруженных незначительным количеством соединительной ткани. Белое вещество одной половины спинного мозга связано с белым веществом второй половины тонкой, поперечно идущей впереди центрального канала белой спайкой. Нервные волокна в белом веществе собраны в пучки. Указанные, идущие вдоль щели три борозды на каждой половине спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на три так называемых канатика спинного мозга. Различают передний, боковой и задний канатики. В верхних отделах грудной и всей шейной частей спинного мозга задний канатик делится на два пучка - тонкий и клиновидный. Эти канатики продолжаются в начальный отдел головного мозга - продолговатый мозг. В нижних отделах спинного мозга перечисленные канатики сливаются и становятся неразличимыми.

Внешнее строение спинного мозга:

Спинной мозг , medulla spinalis лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45см у мужчин и 41-42см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) переходит непосредственно впродолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением , conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка . Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе, для взятия спинномозговой жидкости или для спинномозговой анестезии надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничныхпозвонков). От конического заострения отходит книзу так называемая концевая нить , filum terminale, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая на конце состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, a нижнее - пояснично-крестцовым , intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissiira mediana anterior и поверхностной siilcus medianus posterior - спинной мозг делится на 2 симметричные половины - правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (siilcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (siilcus anterolateralis).

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных канатика: передний , funiculus anterior, боковой , funiculus lateralis, и задний , funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на 2 пучка : fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба этих пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventralis s. anterior, выходящий через siilcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок , radix dorsalis s. роsteriоr, входящий в siilcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва , truncus n. spinalis, который невропатологи называют канатиком, funiculus.

При воспалении канатика (фуникулит ) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер, при заболевании корешка (радикулит ) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы - или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит ) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков на заднем корешке имеется утолщение - спинномозговой узел , ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на 2 ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка - внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки (передние и задние) четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчикового нервов спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, саuda equina.

Внутреннее строение спинного мозга:

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

А. Серое вещество , substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует 2 вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал , canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки . Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением - концевым желудочком , ventriculus terminalis.

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний , coliimna anterior, и задний , coliimna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного , cornu anterius, и заднего, заостренного , сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге . Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus lateralis posterior в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге . Клетки задних рогов образуют отдельные группы, или ядра, воспринимающие из сомы нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности,- соматические чувствительные ядра. Среди них выделяют грудное ядро , nuсlеus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinesа, а также так называемые собственные ядра , nuclei proprii. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны . В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга , fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может не только передаваться на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но и захватывать другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны , аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, - соматические двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп - медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной - мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); при этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека.У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога , cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columnа intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Б. Белое вещество , substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют 3 системы нервных волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон , соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

2) длинные центростремительные (чувствительные, афферентные);

3) длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения -- сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одномпарном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая, простая рефлекторная дуга.

Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его - это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.

По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а изпучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний . В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке , comissura alba, образующейсявследствие перекреста волокон спереди от substantiae intermediae centralis; сзади белая спайка отсутствует.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в 2 системы:

1) медиально расположенный тонкий пучок , fasciculus gracilis;

2) латерально расположенный клиновидный пучок , fasciculus cuneatus.

Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство)и кожную (чувство стереогноза - узнавание предметов на ощупь) чувствительность,имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность. Боковые канатики содержат следующие пучки:

А. Восходящие.

· К заднему мозгу :

1. задний спинно-мозжечковый путь ,r, располагается в задней части бокового канатика по его периферии;

2. передний спинно-мозжечковый путь ,, лежит вентральнее предыдущего.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).

· К среднему мозгу:

3. спинно-покрышечныйпуть , tractusspinotectalis, прилегаеткмедиальнойсторонеипереднейчастиtractusspinocerebellarisanterior.

· К промежуточному мозгу:

4. латеральныйспиноталамическийпуть , tractus spinothalamicus lateralis, прилегаетсмедиальнойсторонык tractus spinocerebellaris anterior, тотчаспозади tractus spinotectalis; онпроводитвдорсальнойчаститрактатемпературныераздражения, аввентральной -болевые;

5. передний спиноталамический путь , tractusspinothalamicusanteriors. ventralis, аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.

Б.Нисходящие.

· От коры большого мозга:

1. латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным (двигательным) путем.

2. передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractuscorticospinalis (pyramidalis) anterior, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.

· От среднего мозга:

1. красноядерно-спинномозговой путь , tractusrubrospinalis; он является бессознательным эфферентным двигательным путем.

2. покрышечно-спинномозговой путь , tractustectospinalis, лежит медиальнее пирамидного пучка , ограничивая fissiiramedianaanterior; благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях (зрительно-слуховой рефлекторный тракт).

· От заднего мозга:

1. Оливо-спинномозговойпуть , tractusolivospinalis, лежит вентральнееtractusspinocerebellarisanterior, вблизипереднегоканатика.

· Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозгаот различных ядер продолговатого мозга , имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно :

1. от ядер вестибулярного нерва - преддверно-спинномозговой путь , tractusvestibulospinalis, - лежит на границе переднего и бокового канатиков ;

2. от formatioreticularis- ретикулярно-спинномозговой путь , tractusreticulospinalisanterior, лежит в средней части переднего канатика ;

3. собственные пучки , fasciculiproprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.

Оболочки спинного мозга:

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками , meninges. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, рia mater. Краниально все 3 оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

Твердая оболочка спинного мозга , dura mater spinalis, покрывает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуралыюе пространство , cavitas epiduralis. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения , plexus vendsi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков.

Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II-III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити , filum diirae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику .

Паутинная оболочка спинного мозга , arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством , spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости , liquor cerebrospinalis. Из этого пространства берут спинномозговую жидкость для анализа. Это пространство особенно широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cisterna terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью поднаутинных пространств и желудочков головного мозга.

Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой мозговой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка , septum cervie ale intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка , ligamentum denticulatum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.

Мягкая оболочка спинного мозга , рia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные пространства.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое(серое)вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть-передний столб, и заднюю часть - задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, соответствует

боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых

составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток,

объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное на-

значение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином <безусловные рефлексы>.

1. Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга.

1. Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее всю НС можно разделить по топографическому - в зависимости от места расположения той или иной ее части, и функциональному – по выполняемым функциям (принципам).

По топографическому принципу нервную систему делят на:

Центральную - Центральная нервная система НС включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками.

Периферическую - Периферическая нервная система - это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания.

Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные, чувствительные и вегетативные ганглии, нервные сплетения.

Нервное сплетение - это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии.

В зависимости от расположения, нервные сплетения делят на: внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания.

Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности.

Эффекторные окончания - это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках.

Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образущими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная, т.е. находящаяся в НС, и периферическая – находящаяся за пределами НС – части. Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно (по собственному желанию) управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельность гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельность этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделят симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Все функции организма можно разделить на:

Соматические «животные» - эти функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой.

Вегетативные «растительные» -от этих функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Разделение всей НС на вегетативную и соматическую в некоторой степени условно, так как ВМС иннервирует все органы, в том числе и соматические (волокна ВМС подходят к проходящим в скелетных мышцах сосудах, принимая, таким образом, участие в поддержании мышечного тонуса), участвуя в их питании.

Как известно, помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы. В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический , которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему . Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга :

Функционально (по выполняемой деятельности). Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой. В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров. Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях. Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов. Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологически (по строению) Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса. Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепнокрестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый). Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность. Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон. Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам. Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Медиаторами , используемыми при передаче нервного импульса. Это отличие можно назвать нейрохимическим , в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга. Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части - большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший - мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть - крыша, вентральная - ножки мозга. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод. Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество - отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура, представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга - это таламус, эпифиз и несколько структур гипоталамуса: серый бугор, зрительный нерв и зрительная хиазма, гипофиз, мамиллярные тела. Остальные структуры принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Свод - пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка; мозолистое тело и передняя комиссура - волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга. Большие полушария разделены на несколько долей - лобную, теменную, затылочную и височную области.

1. Строение и анатомические особенности ствола головного мозга.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы - это I, II и VIII пары.

Только эфферентные нервы- III, IV, VI, XI и XII пары.

Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) - смешанные.

Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV - от среднего мозга; V- от варолиева моста; VI, VII и VIII- из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII- от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер. Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка - ромбовидную ямку. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

1. Эфферентные черепно-мозговые нервы.

Эфферентные черепные нервы. Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый - верхнюю косую мышцу глаза; отводящий - наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва - в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро - вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке. Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ. Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

1. Смешанные черепно-мозговые нервы.

Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха. У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту. Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица - лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1) афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути - общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;

2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;

3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре - общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Так же, как VII и IX нервы, содержит три типа волокон:

1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва - два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) - находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля. VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов - улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола. Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта. Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

1. Ретикулярная формация ствола.

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) - скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра. Общие черты нейронов РФ - это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС.

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную - по средней линии, медиальную - внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина. Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра). Эфференты РФ образуют две основные системы волокон - восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг- к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку. Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами. РФ - мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон- бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота. Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

1. Продолговатый мозг: ядра серого вещества и проводящие пути.

Продолговатый мозг, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница- место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю - белое. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста - ромбовидная ямка

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга:

Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста.

На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы. В их глубине находится серое вещество - ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов - из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливомозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга:

Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы: 1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов; 2) нежное и клиновидное ядра; 3) ядра оливы; 4) ядра ретикулярной формации. Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг, не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинномозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт- медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk- петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.

Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

1. Средний мозг: серое вещество и проводящие пути.

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга - мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов - глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, состоящая из двух пар бугорков - нижних и верхних холмиков четверохолмия. Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков - волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика - волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий. Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, и лежащее ниже основание. Границей между ними служит черная субстанция.

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание - из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты - в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков - организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты - слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.

Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер:

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов .

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга.

Оно делится на две части - переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную . Передняя часть - эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя - филогенетически древняя, у человека невелика.

Афференты красного ядра - это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др.

Что касается эфферентов , то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям. Красное ядро - важнейшее образование экстрапирамидной системы. Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей).