Glikoliza. Oksidacija glukoze bez kisika uključuje dva stupnja Aerobna glikoliza atp

Sljedeće faze probave neprobavljenog ili djelomično probavljenog škroba, kao i drugih ugljikohidrata hrane, javljaju se u tankom crijevu u njegovim različitim dijelovima pod djelovanjem hidrolitičkih enzima - glikozidaza.

α-amilaza gušterače

U duodenumu se neutralizira pH želučanog sadržaja, budući da tajna gušterače ima pH 7,5-8,0 i sadrži bikarbonate (HCO 3 -). S tajnom gušterače ulazi u crijevo gušterača α -amilaza. Ovaj enzim hidrolizira α-1,4-glikozidne veze u škrobu i dekstrinima.

Produkti razgradnje škroba u ovoj fazi su disaharid maltoze koji sadrži 2 glukozna ostatka povezana vezom α-1,4. Od onih ostataka glukoze koji se nalaze u molekuli škroba na mjestima grananja i povezani su α-1,6-glikozidnom vezom, nastaje disaharid izomaltoze. Osim toga, nastaju oligosaharidi koji sadrže 3-8 ostataka glukoze povezanih α-1,4 i α-1,6 vezama.

α-amilaza gušterače, poput α-amilaze sline, djeluje kao endoglikozidaza. α-amilaza gušterače ne cijepa α-1,6-glikozidne veze u škrobu. Ovaj enzim također ne hidrolizira (3-1,4-glikozidne veze koje povezuju ostatke glukoze u molekuli celuloze. Celuloza, dakle, prolazi kroz crijevo nepromijenjena. Ipak, neprobavljena celuloza obavlja važnu funkciju balastne tvari, dajući hrani dodatnu volumena i pozitivno Osim toga, u debelom crijevu celuloza može biti izložena djelovanju bakterijskih enzima i djelomično se razgrađuje u alkohole, organske kiseline i CO 2. Produkti bakterijske razgradnje celuloze važni su kao stimulansi crijevne pokretljivosti.

Maltoza, izomaltoza i trioza šećeri koji nastaju u gornjim crijevima iz škroba su međuprodukti. Njihova daljnja probava događa se pod djelovanjem specifičnih enzima u tankom crijevu. Dijetetski disaharidi saharoza i laktoza također se hidroliziraju specifičnim disaharidazama u tankom crijevu.

Posebnost probave ugljikohidrata u tankom crijevu je niska aktivnost specifičnih oligo- i disaharidaza u lumenu crijeva. Ali enzimi su aktivni na površini crijevnih epitelnih stanica.

Tanko crijevo iznutra ima oblik prstastih izraslina - resica prekrivenih epitelnim stanicama. Epitelne stanice su pak prekrivene mikroresicama okrenutim prema lumenu crijeva. Ove stanice zajedno s resicama tvore četkicu, zbog čega se povećava kontaktna površina hidrolitičkih enzima i njihovih supstrata u crijevnom sadržaju. Za 1 mm 2 površine tankog crijeva kod ljudi nalazi se 80-140 milijuna resica.

Enzimi koji cijepaju glikozidne veze u disaharidima (disaharidaze) tvore enzimske komplekse lokalizirane na vanjskoj površini citoplazmatske membrane enterocita.

Kompleks saharaza-izomaltaza

Ovaj enzimski kompleks sastoji se od dva polipeptidna lanca i ima strukturu domene. Kompleks saharaza-izomaltaza vezan je za membranu crijevnih mikroresica uz pomoć hidrofobne (transmembranske) domene koju čini N-terminalni dio polipeptida. Katalitičko mjesto strši u lumen crijeva.

Kompleks saharaza-izomaltaza. 1 - saharaza; 2 - izomaltaza;

3 - vezna domena; 4 - transmembranska domena; 5 - citoplazmatska domena.

Veza ovog probavnog enzima s membranom pridonosi učinkovitoj apsorpciji produkata hidrolize od strane stanice.

Kompleks saharaza-izomaltaza hidrolizira saharozu i izomaltozu, cijepajući α-1,2- i α-1,6-glikozidne veze. Osim toga, obje domene enzima imaju aktivnosti maltaze i maltotriaze, hidrolizirajući α-1,4-glikozidne veze u maltozi i maltotriozi (trisaharid dobiven iz škroba). Kompleks saharaza-izomaltaza čini 80% cjelokupne aktivnosti crijevne maltaze. No, unatoč inherentnoj visokoj aktivnosti maltaze, ovaj enzimski kompleks nazvan je u skladu s glavnom specifičnošću. Osim toga, podjedinica saharoze jedini je enzim u crijevu koji hidrolizira saharozu. Podjedinica izomaltaze hidrolizira glikozidne veze u izomaltozi brže nego u maltozi i maltotriozi.

Djelovanje kompleksa saharaza-izomaltaza na maltozu i maltotriozu.

Djelovanje kompleksa saharaza-izomaltaza na izomaltozu i oligosaharid.

U jejunumu je sadržaj enzimskog kompleksa saharaza-izomaltaza prilično visok, ali se smanjuje u proksimalnim i distalnim dijelovima crijeva.

Kompleks glikoamilaze

Ovaj enzimski kompleks katalizira hidrolizu α-1,4 veze između ostataka glukoze u oligosaharidima, djelujući s reduciranog kraja. Prema mehanizmu djelovanja, ovaj enzim se naziva egzoglikozidazama. Kompleks također cijepa veze u maltozi, djelujući poput maltaze. Kompleks glikoamilaze sadrži dvije različite katalitičke podjedinice, što rezultira malim razlikama u specifičnosti supstrata. Aktivnost glikoamilaze kompleksa najveća je u donjim dijelovima tankog crijeva.

β-glikozidazni kompleks (laktaza)

Laktaza cijepa β-1,4-glikozidne veze između galaktoze i glukoze u laktozi.

Ovaj enzimski kompleks je kemijski glikoprotein. Laktoza je, kao i drugi kompleksi glikozidaze, povezana s rubom četkice i neravnomjerno je raspoređena po tankom crijevu. Aktivnost laktaze varira s godinama. Tako je aktivnost laktaze u fetusu posebno povećana u kasnoj trudnoći i ostaje na visokoj razini do dobi od 5-7 godina. Tada se aktivnost enzima smanjuje, što u odraslih iznosi 10% razine aktivnosti karakteristične za djecu.

Tregalaza- također kompleks glikozidaze koji hidrolizira veze između monomera u trehalozi, disaharidu koji se nalazi u gljivama. Trehaloza se sastoji od dva glukozna ostatka povezana glikozidnom vezom između prvih anomernih ugljikovih atoma.

Kombinirano djelovanje svih ovih enzima dovršava probavu oligo- i polisaharida hrane stvaranjem monosaharida od kojih je glavni glukoza. Osim glukoze, iz ugljikohidrata hrane nastaju i fruktoza i galaktoza, u manjoj količini - manoza, ksiloza i arabinoza.

MEHANIZAM TRANSMEMBRANSKOG PRENOSA GLUKOZE I DRUGIH MONOSAHARIDA U STANICE

Monosaharide nastale kao rezultat probave apsorbiraju stanice crijevnog epitela pomoću posebnih transportnih mehanizama kroz membrane tih stanica.

Apsorpcija monosaharida u crijevima

Transport monosaharida u stanice crijevne sluznice može se provoditi na različite načine: olakšanom difuzijom uz gradijent koncentracije i aktivnim transportom mehanizmom symporta zbog gradijenta koncentracije Na + iona. Na + ulazi u stanicu duž gradijenta koncentracije, a istovremeno se glukoza transportira protiv gradijenta koncentracije (sekundarni aktivni transport). Stoga, što je veći gradijent Na +, to je veći ulazak glukoze u enterocite. Ako se koncentracija Na + u izvanstaničnoj tekućini smanji, smanjuje se transport glukoze. Gradijent koncentracije Na + , koji je pokretačka snaga aktivnog simporta, nastaje radom Na + , K + -ATPaze, koja radi poput pumpe, pumpajući Na + iz stanice u zamjenu za K + . Za razliku od glukoze, fruktoza se prenosi sustavom neovisnim o gradijentu natrija.

Prijenos u stanice crijevne sluznice mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta također je karakterističan za galaktozu.

Pri različitim koncentracijama glukoze u lumenu crijeva „rade“ razni mehanizmi transporta. Zbog aktivnog transporta stanice crijevnog epitela mogu apsorbirati glukozu u vrlo niskim koncentracijama u lumenu crijeva. Ako je koncentracija glukoze u lumenu crijeva visoka, tada se može transportirati u stanicu olakšanom difuzijom. Fruktoza se također može apsorbirati na isti način. Treba napomenuti da je stopa apsorpcije glukoze i galaktoze mnogo veća od one drugih monosaharida.

Nakon apsorpcije, monosaharidi (uglavnom glukoza) napuštaju stanice crijevne sluznice kroz membranu olakšanom difuzijom u krvožilni sustav.

Glikoliza (od grč. glycus – sladak i lysis – otapanje, raspadanje) je složen enzimski proces pretvorbe glukoze koji se događa u ljudskim i životinjskim tkivima bez potrošnje kisika. Krajnji produkt glikolize je mliječna kiselina. Glikoliza također proizvodi ATP. Ukupna jednadžba za glikolizu može se predstaviti na sljedeći način:

U anaerobnim uvjetima, glikoliza je jedini proces u životinjskom tijelu koji opskrbljuje energiju. Zahvaljujući procesu glikolize, ljudski i životinjski organizam može obavljati niz fizioloških funkcija određeno vrijeme u uvjetima nedostatka kisika. Kada se glikoliza dogodi u prisutnosti kisika, govorimo o aerobnoj glikolizi. ( U aerobnim uvjetima, glikoliza se može smatrati prvom fazom u oksidaciji glukoze do konačnih proizvoda ovog procesa – ugljičnog dioksida i vode.)

Po prvi put, pojam "glikoliza" upotrijebio je Lepin 1890. za proces gubitka glukoze u krvi povučenoj iz krvožilnog sustava, tj. in vitro.

U nizu mikroorganizama procesi slični glikolizi su različite vrste fermentacije.

Slijed reakcija glikolize, kao i njihovi međuprodukti, dobro je shvaćen. Proces glikolize katalizira jedanaest enzima, od kojih je većina izolirana u homogenom, kristalnom ili visoko pročišćenom obliku i čija su svojstva dovoljno proučena. Imajte na umu da se glikoliza događa u hijaloplazmi stanice. U tablici. Slika 27 prikazuje podatke o brzini anaerobne glikolize u različitim tkivima štakora.

Prva enzimska reakcija glikolize je fosforilacija, tj. prijenos ortofosfatnog ostatka na glukozu pomoću ATP-a. Reakciju katalizira enzim heksokinaza:

Stvaranje glukoza-6-fosfata u reakciji heksokinaze povezano je s oslobađanjem značajne količine slobodne energije sustava i može se smatrati gotovo nepovratnim procesom.

Enzim heksokinaza može katalizirati fosforilaciju ne samo D-glukoze, već i drugih heksoza, posebno D-fruktoze, D-manoze itd.

Druga reakcija glikolize je pretvorba glukoza-6-fosfata enzimom heksoza fosfat izomerazom u fruktozo-6-fosfat:

Ova reakcija se lako odvija u oba smjera i ne zahtijeva prisutnost kofaktora.

U trećoj reakciji nastali fruktoza-6-fosfat se ponovno fosforilira na račun druge molekule ATP-a. Reakciju katalizira enzim fosfofruktokinaza:

Ova reakcija, slična heksokinazi, praktički je nepovratna, odvija se u prisutnosti magnezijevih iona i najsporija je reakcija glikolize. Zapravo, ova reakcija određuje brzinu glikolize u cjelini.

Fosfofruktokinaza je jedan od alosteričnih enzima. Inhibira ga ATP i stimulira ADP i AMP. ( Citrat također inhibira aktivnost fosfofruktokinaze. Pokazalo se da se kod dijabetesa, gladovanja i nekih drugih stanja kada se masnoće intenzivno koriste kao izvor energije, sadržaj citrata u stanicama tkiva može povećati nekoliko puta. U tim uvjetima dolazi do oštrog inhibicije aktivnosti fosfofruktokinaze citratom.). Pri značajnim vrijednostima omjera ATP/ADP (koji se postiže u procesu oksidativne fosforilacije), aktivnost fosfofruktokinaze se inhibira i glikoliza usporava. Naprotiv, smanjenjem ovog koeficijenta povećava se intenzitet glikolize. Dakle, u mišićima koji ne rade, aktivnost fosfofruktokinaze je niska, a koncentracija ATP-a relativno visoka. Tijekom rada mišića dolazi do intenzivne potrošnje ATP-a te se povećava aktivnost fosfofruktokinaze, što dovodi do povećanja procesa glikolize.

Četvrtu reakciju glikolize katalizira enzim aldolaza. Pod utjecajem ovog enzima fruktoza-1,6-difosfat se cijepa u dvije fosfotrioze:

Ova reakcija je reverzibilna. Ovisno o temperaturi, ravnoteža se uspostavlja na različitoj razini. Općenito, s porastom temperature, reakcija se pomiče prema većem stvaranju trioznih fosfata (dioksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije trioznih fosfata. Ovu reakciju katalizira enzim trioza fosfat izomeraza:

Ravnoteža ove reakcije izomeraze je pomaknuta prema dihidroksiaceton fosfatu: 95% dihidroksiaceton fosfata i oko 5% gliceraldehid-3-fosfata. Međutim, samo jedan od dva nastala trioza fosfata, odnosno gliceraldehid-3-fosfat, može biti izravno uključen u naknadne reakcije glikolize. Kao rezultat toga, kako se aldehidni oblik fosfotrioze troši, dihidroksiaceton fosfat se tijekom daljnjih transformacija pretvara u gliceraldehid-3-fosfat.

Formiranje gliceraldehid-3-fosfata, takoreći, dovršava prvu fazu glikolize. Druga faza je najsloženiji i najvažniji dio glikolize. Uključuje redoks reakciju (glikolitičku oksidoredukciju) spojenu s fosforilacijom supstrata, tijekom koje nastaje ATP.

U šestoj reakciji, gliceraldehid-3-fosfat u prisutnosti enzima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze ( 3-fosfogliceraldehid dehidrogenaza), koenzim NAD i anorganski fosfat podliježu svojevrsnoj oksidaciji s stvaranjem 1,3-difosfoglicerinske kiseline i reduciranog oblika NAD (NADH 2). Ovu reakciju blokira jod ili bromoacetat, odvija se u nekoliko faza. Ukratko, ova reakcija se može predstaviti na sljedeći način:

1,3-difosfoglicerinska kiselina je visokoenergetski spoj. Mehanizam djelovanja gliceraldehid fosfat dehidrogenaze je sljedeći: u prisutnosti anorganskog fosfata NAD djeluje kao akceptor vodika odcijepljenog od gliceraldehid 3-fosfata. Tijekom stvaranja NADH 2, gliceraldehid-3-fosfat se veže na molekulu enzima zahvaljujući SH-skupinama potonjeg. Nastala veza je bogata energijom, ali je krhka i cijepa se pod utjecajem anorganskog fosfata. Time nastaje 1,3-difosfoglicerinska kiselina.

U sedmoj reakciji, koju katalizira fosfoglicerat kinaza, energetski bogati fosfatni ostatak (fosfatna skupina na poziciji 1) se prenosi na ADP kako bi nastao ATP i 3-fosfogliceratna kiselina (3-fosfoglicerat):

Dakle, djelovanjem dvaju enzima (gliceraldehid fosfat dehidrogenaze i fosfoglicerat kinaze), energija koja se oslobađa kada se aldehidna skupina gliceraldehid-3-fosfata oksidira u karboksilnu skupinu pohranjuje se u obliku ATP energije.

U osmoj reakciji dolazi do intramolekularnog prijenosa preostale fosfatne skupine i 3-fosfoglicerinska kiselina se pretvara u 2-fosfoglicerinsku kiselinu (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lako reverzibilna i odvija se u prisutnosti Mg 2+ iona. Kofaktor enzima je također 2,3-difosfoglicerinska kiselina, slično kao što je glukoza-1,6-difosfat igrao ulogu kofaktora u reakciji fosfoglukomutaze:

U devetoj reakciji 2-fosfoglicerinska kiselina, kao rezultat eliminacije molekule vode, prelazi u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu (fosfoenolpiruvat). U tom slučaju fosfatna veza u položaju 2 postaje visoko-ergična. Reakciju katalizira enzim enolaza:

Enolaza se aktivira dvovalentnim Mg 2+ ili Mn 2+ kationima i inhibira fluoridom.

U desetoj reakciji dolazi do prekida visoko-ergične veze i fosfatni ostatak se prenosi iz fosfoenolpirogrožđane kiseline u ADP. Ovu reakciju katalizira enzim piruvat kinaza:

Za djelovanje piruvat kinaze potreban je Mg 2+ ili Mn 2+, kao i monovalentni kationi alkalnih metala (K + ili drugi). Unutar stanice reakcija je praktički nepovratna.

U jedanaestoj reakciji, kao rezultat redukcije pirogrožđane kiseline, nastaje mliječna kiselina. Reakcija se odvija uz sudjelovanje enzima laktat dehidrogenaze i koenzima NADH 2+:

Općenito, slijed reakcija koje se javljaju tijekom glikolize može se prikazati na sljedeći način (slika 84).

Reakcija redukcije piruvata završava unutarnji redoks ciklus glikolize. Istovremeno, NAD ovdje igra ulogu samo srednjeg nosača vodika od gliceraldehid-3-fosfata (šesta reakcija) do pirogrožđane kiseline (jedanaesta reakcija). Ispod je shematski prikaz reakcije glikolitičke oksidoredukcije, kao i faza u kojima nastaje ATP (slika 85).

Biološki značaj procesa glikolize prvenstveno leži u stvaranju energetski bogatih spojeva fosfora. U prvoj fazi glikolize troše se dvije molekule ATP-a (reakcije heksokinaze i fosfofruktokinaze). U drugom stupnju nastaju četiri ATP molekule (reakcije fosfoglicerat kinaze i piruvat kinaze).

Dakle, energetska učinkovitost glikolize je dvije ATP molekule po molekuli glukoze.

Poznato je da je promjena slobodne energije tijekom razgradnje glukoze na dvije molekule mliječne kiseline oko 210 kJ/mol:

Od ove količine energije, oko 126 kJ se raspršuje kao toplina, a 84 kJ se pohranjuje u obliku energetski bogatih ATP fosfatnih veza. Terminalna makroergijska veza u molekuli ATP-a odgovara približno 33,6-42,0 kJ/mol. Dakle, učinkovitost anaerobne glikolize je oko 0,4.

Veličine promjene slobodne energije precizno su određene za pojedinačne reakcije glikolize u intaktnim ljudskim eritrocitima. Utvrđeno je da je osam reakcija glikolize blizu ravnoteže, a tri reakcije (heksokinaza, fosfofruktokinaza, piruvat kinaza) su daleko od toga, budući da su praćene značajnim smanjenjem slobodne energije, odnosno praktički su nepovratne.

Kao što je već navedeno, glavna reakcija glikolize koja ograničava brzinu je reakcija koju katalizira fosfofruktokinaza. Drugi korak, koji ograničava brzinu i regulira glikolizu, je reakcija heksokinaze. Osim toga, kontrolu glikolize također provodi laktat dehidrogenaza (LDH) i njezini izoenzimi. U tkivima s aerobnim metabolizmom (tkiva srca, bubrezi i dr.) prevladavaju izoenzimi LDH 1 i LDH 2. Ove izoenzime inhibiraju čak i male koncentracije piruvata, što sprječava stvaranje mliječne kiseline i potiče potpuniju oksidaciju piruvata (točnije, acetil-CoA) u ciklusu trikarboksilne kiseline.

U ljudskim tkivima koja uvelike ovise o energiji koja nastaje tijekom glikolize (npr. skeletni mišići), glavni izoenzimi su LDH 5 i LDH 4 . Aktivnost LDH 5 je maksimalna pri onim koncentracijama piruvata koje inhibiraju LDH 1 . Prevladavanje izoenzima LDH 4 i LDH 5 uzrokuje intenzivnu anaerobnu glikolizu s brzom pretvorbom piruvata u mliječnu kiselinu.

Uključivanje drugih ugljikohidrata u proces glikolize

Pasteurov efekt

Smanjenje brzine potrošnje glukoze i prestanak nakupljanja laktata u prisutnosti kisika naziva se Pasteurov efekt. Ovu je pojavu prvi uočio L. Pasteur tijekom svog poznatog istraživanja o ulozi fermentacije u proizvodnji vina. Kasnije se pokazalo da se Pasteurov učinak opaža i u životinjskim i biljnim tkivima, gdje O 2 inhibira anaerobnu glikolizu. Vrijednost Pasteurovog učinka, tj. prijelaza u prisutnosti O 2 iz anaerobne glikolize ili fermentacije u disanje, je prebacivanje stanice na ekonomičniji način dobivanja energije. Kao rezultat toga, stopa potrošnje supstrata, kao što je glukoza, se smanjuje u prisutnosti O 2 . Čini se da je molekularni mehanizam Pasteurovog učinka natjecanje između respiratornog i glikolitičkog (fermentacijskog) sustava za adenozin difosfat (ADP) koji se koristi za stvaranje adenozin trifosfata (ATP). Kao što već znamo, u aerobnim uvjetima, uklanjanje Fn i ADP, stvaranje ATP-a i uklanjanje reduciranog NAD (NADH 2) događa se mnogo učinkovitije nego u anaerobnim uvjetima. Drugim riječima, smanjenje količine Fn i ADP u prisutnosti kisika i odgovarajuće povećanje količine ATP dovode do supresije anaerobne glikolize.

Glikogenoliza

Proces anaerobne razgradnje glikogena naziva se glikogenoliza. Uključivanje D-glukoznih jedinica glikogena u proces glikolize događa se uz sudjelovanje tri enzima - glikogen fosforilaze (ili fosforilaze "a"), amil-1,6-glukozidaze i fosfoglukomutaze.

Glukoza-6-fosfat koji nastaje tijekom reakcije fosfoglukomutaze može se uključiti u proces glikolize. Nakon stvaranja glukoza-6-fosfata, daljnji putevi glikolize i glikogenolize potpuno se podudaraju:

U procesu glikogenolize akumuliraju se ne dvije, već tri molekule ATP-a u obliku makroergijskih spojeva (ATP se ne troši na stvaranje glukoza-6-fosfata). Na prvi pogled, energetska učinkovitost glikogenolize može se smatrati nešto višom od one glikolize. Međutim, treba imati na umu da se ATP troši u procesu sinteze glikogena u tkivima, stoga su u energetskom smislu glikogenoliza i glikoliza gotovo jednake.

Glikoliza je enzimski proces anaerobne nehidrolitičke razgradnje ugljikohidrata (uglavnom glukoze) u ljudskim i životinjskim stanicama, praćen sintezom adenozin trifosfata (ATP), glavnog akumulatora kemijske energije u stanici, a završava stvaranjem mliječna kiselina (laktat). U biljkama i mikroorganizmima slični procesi su različite vrste fermentacije (fermentacije). G. je najvažniji anaerobni put za razgradnju ugljikohidrata (ugljikohidrata), koji ima značajnu ulogu u metabolizmu i energiji (metabolizam i energija). U uvjetima nedostatka kisika, G. je jedini proces koji opskrbljuje energijom za fiziološke funkcije tijela, a u aerobnim uvjetima G. predstavlja prvi stupanj oksidativne pretvorbe glukoze (Glukoze) i drugih ugljikohidrata do konačnih proizvoda njihovo raspadanje – CO2 i H2O (vidi Disanje). tkivo). Intenzivna G. javlja se u skeletnim mišićima, gdje pruža mogućnost razvoja maksimalne aktivnosti mišićne kontrakcije u anaerobnim uvjetima, kao i u jetri, srcu i mozgu. G.-ove reakcije se odvijaju u citosolu.

Glikoliza (fosfotriozni put, ili Embden-Meyerhofov šant, ili Embden-Meyerhof-Parnassov put) je enzimski proces uzastopne razgradnje glukoze u stanicama, praćen sintezom ATP-a. Glikoliza u aerobnim uvjetima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline (piruvat), glikoliza u anaerobnim uvjetima dovodi do stvaranja mliječne kiseline (laktata). Glikoliza je glavni put katabolizma glukoze u životinja.

Glikolitički put sastoji se od 10 uzastopnih reakcija, od kojih je svaka katalizirana posebnim enzimom.

Proces glikolize se uvjetno može podijeliti u dvije faze. Prva faza, koja nastavlja s potrošnjom energije 2 molekule ATP-a, je cijepanje molekule glukoze na 2 molekule gliceraldehid-3-fosfata. U drugoj fazi dolazi do NAD-ovisne oksidacije gliceraldehid-3-fosfata, praćene sintezom ATP-a. Sama po sebi, glikoliza je potpuno anaerobni proces, odnosno ne zahtijeva prisutnost kisika da bi se reakcije odvijale.

Glikoliza je jedan od najstarijih metaboličkih procesa poznatih u gotovo svim živim organizmima. Vjerojatno se glikoliza pojavila prije više od 3,5 milijardi godina u primarnim prokariotima.

Lokalizacija

U stanicama eukariotskih organizama deset enzima koji kataliziraju razgradnju glukoze u PVC nalazi se u citosolu, a svi ostali enzimi vezani za energetski metabolizam nalaze se u mitohondrijima i kloroplastima. Glukoza ulazi u stanicu na dva načina: o natriju ovisnom simportu (uglavnom za enterocite i bubrežni tubularni epitel) i olakšanoj difuziji glukoze uz pomoć proteina nosača. Rad ovih transportnih proteina kontroliraju hormoni i prije svega inzulin. Najviše od svega inzulin potiče transport glukoze u mišićno i masno tkivo.

Proizlaziti

Rezultat glikolize je pretvorba jedne molekule glukoze u dvije molekule pirogrožđane kiseline (PVA) i stvaranje dva redukcijska ekvivalenta u obliku koenzima NAD∙H.

Potpuna jednadžba za glikolizu je:

Glukoza + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVC + 2ATP + 2H2O + 2H+.

U nedostatku ili nedostatku kisika u stanici, pirogrožđana kiselina se reducira u mliječnu kiselinu, tada će opća jednadžba glikolize biti sljedeća:

Glukoza + 2ADP + 2Fn = 2laktat + 2ATP + 2H2O.

Dakle, tijekom anaerobne razgradnje jedne molekule glukoze, ukupni neto prinos ATP-a je dvije molekule dobivene u reakcijama fosforilacije ADP supstrata.

U aerobnim organizmima krajnji produkti glikolize prolaze dalje transformacije u biokemijskim ciklusima povezanim sa staničnim disanjem. Kao rezultat toga, nakon potpune oksidacije svih metabolita jedne molekule glukoze u posljednjoj fazi staničnog disanja - oksidativna fosforilacija koja se događa u mitohondrijskom respiratornom lancu u prisutnosti kisika - dodatno se sintetizira dodatnih 34 ili 36 ATP molekula za svaku glukozu. molekula.

Staza

Prva reakcija glikolize je fosforilacija molekule glukoze, koja se događa uz sudjelovanje tkivno specifične enzima heksokinaze uz utrošak energije 1 molekule ATP; nastaje aktivni oblik glukoze - glukoza-6-fosfat (G-6-P):

Za odvijanje reakcije neophodna je prisutnost Mg2+ iona u mediju na koje se veže kompleks molekule ATP-a. Ova reakcija je nepovratna i prva je ključna reakcija glikolize.

Fosforilacija glukoze ima dva cilja: prvo, budući da plazma membrana, koja je propusna za neutralnu molekulu glukoze, ne dopušta prolazak negativno nabijenih G-6-P molekula, fosforilirana glukoza je zaključana unutar stanice. Drugo, tijekom fosforilacije, glukoza se pretvara u aktivni oblik koji može sudjelovati u biokemijskim reakcijama i biti uključen u metaboličke cikluse. Fosforilacija glukoze jedina je reakcija u tijelu u kojoj je glukoza uključena kao takva.

Jetreni izoenzim heksokinaze - glukokinaza - važan je u regulaciji razine glukoze u krvi.

U sljedećoj reakciji (2), G-6-P se pretvara u fruktoza-6-fosfat (P-6-P) enzimom fosfoglukoizomerazom:

Za ovu reakciju nije potrebna energija, a reakcija je potpuno reverzibilna. U ovoj fazi i fruktoza se fosforilacijom može uključiti u proces glikolize.

Zatim gotovo odmah slijede dvije reakcije jedna za drugom: ireverzibilna fosforilacija fruktozo-6-fosfata (3) i reverzibilno aldolno cijepanje nastalog fruktozo-1,6-bifosfata (F-1,6-bF) u dvije trioze (4) .

Fosforilaciju F-6-F provodi fosfofruktokinaza uz utrošak energije druge ATP molekule; ovo je druga ključna reakcija glikolize, njena regulacija određuje intenzitet glikolize u cjelini.

Aldolno cijepanje F-1,6-bF događa se pod djelovanjem fruktozo-1,6-bifosfat aldolaze:

Kao rezultat četvrte reakcije nastaju dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat, a prvi gotovo odmah prelazi u drugu (5) pod djelovanjem fosfotrioze izomeraze koja je uključena u daljnje transformacije:

Svaka molekula gliceraldehid fosfata oksidira se NAD+ u prisutnosti gliceraldehid fosfat dehidrogenaze u 1,3-difosfoglicerat(6):

Ovo je prva reakcija fosforilacije supstrata. Od ovog trenutka proces razgradnje glukoze prestaje biti energetski neisplativ, jer se energetski troškovi prve faze kompenziraju: sintetiziraju se 2 molekule ATP (po jedna za svaki 1,3-difosfoglicerat) umjesto dvije potrošene u reakcije 1 i 3. Za odvijanje ove reakcije potrebna je prisutnost ADP-a u citosolu, odnosno s viškom ATP-a u stanici (i nedostatkom ADP-a), njegova se brzina smanjuje. Budući da se ATP, koji se ne metabolizira, ne taloži u stanici, već se jednostavno uništava, ova reakcija je važan regulator glikolize.

Zatim uzastopno: fosfoglicerol mutaza tvori 2-fosfoglicerat (8):

Enolaza tvori fosfoenolpiruvat (9):

I konačno, druga reakcija supstratne fosforilacije ADP-a događa se stvaranjem enolnog oblika piruvata i ATP-a (10):

Reakcija se odvija pod djelovanjem piruvat kinaze. Ovo je posljednja ključna reakcija glikolize. Izomerizacija enolnog oblika piruvata u piruvat odvija se neenzimski.

Od nastanka P-1,6-bP, samo reakcije 7 i 10 nastavljaju s oslobađanjem energije, pri čemu dolazi do fosforilacije ADP supstrata.

Daljnji razvoj

Konačna sudbina piruvata i NAD∙H nastalih tijekom glikolize ovisi o organizmu i uvjetima unutar stanice, posebice o prisutnosti ili odsutnosti kisika ili drugih akceptora elektrona.

U anaerobnim organizmima piruvat i NAD∙H dalje fermentiraju. Tijekom mliječne fermentacije, na primjer, u bakterijama, piruvat se reducira u mliječnu kiselinu djelovanjem enzima laktat dehidrogenaze. U kvascu je sličan proces alkoholno vrenje, gdje su krajnji proizvodi etanol i ugljični dioksid. Poznata je i maslačna i citratna fermentacija.

Maslačna fermentacija:

glukoza → maslačna kiselina + 2 CO2 + 2 H2O.

Alkoholna fermentacija:

glukoza → 2 etanol + 2 CO2.

Citronska fermentacija:

glukoza → limunska kiselina + 2 H2O.

Fermentacija je neophodna u prehrambenoj industriji.

U aerobima piruvat obično ulazi u ciklus trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus), a NAD∙H se na kraju oksidira kisikom u respiratornom lancu u mitohondrijima kroz proces oksidativne fosforilacije.

Unatoč činjenici da je ljudski metabolizam pretežno aerobni, anaerobna oksidacija se opaža u skeletnim mišićima koji intenzivno rade. U uvjetima ograničenog pristupa kisiku, piruvat se pretvara u mliječnu kiselinu, kao što se događa tijekom fermentacije mliječne kiseline u mnogim mikroorganizmima:

PVC + NAD∙H + H+ → laktat + NAD+.

Bolovi u mišićima koji se javljaju neko vrijeme nakon neuobičajeno intenzivne tjelesne aktivnosti povezani su s nakupljanjem mliječne kiseline u njima.

Stvaranje mliječne kiseline je slijepa grana metabolizma, ali nije krajnji produkt metabolizma. Pod djelovanjem laktat dehidrogenaze mliječna kiselina se ponovno oksidira, stvarajući piruvat koji sudjeluje u daljnjim transformacijama.

Da biste razumjeli što je glikoliza, morat ćete se obratiti grčkoj terminologiji, jer ovaj izraz dolazi od grčkih riječi: glycos - slatko i lysis - cijepanje. Od riječi Glycos dolazi naziv glukoze. Dakle, ovaj se pojam odnosi na proces zasićenja glukoze kisikom, uslijed čega se jedna molekula slatke tvari raspada na dvije mikročestice pirogrožđane kiseline. Glikoliza je biokemijska reakcija koja se događa u živim stanicama i usmjerena je na razgradnju glukoze. Postoje tri vrste razgradnje glukoze, a aerobna glikoliza je jedna od njih.

Taj se proces sastoji od niza međukemijskih reakcija popraćenih oslobađanjem energije. Ovo je bit glikolize. Oslobođena energija troši se na opću vitalnu aktivnost živog organizma. Opća formula za razgradnju glukoze izgleda ovako:

Glukoza + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 piruvat + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O

Aerobna oksidacija glukoze, praćena cijepanjem njezine šestougljične molekule, provodi se kroz 10 međureakcija. Prvih 5 reakcija objedinjuje pripremna faza pripreme, a sljedeće reakcije su usmjerene na stvaranje ATP-a. Tijekom reakcija nastaju stereoskopski izomeri šećera i njihovih derivata. Glavna akumulacija energije u stanicama događa se u drugoj fazi povezanoj s stvaranjem ATP-a.

Faze oksidativne glikolize. Faza 1

U aerobnoj glikolizi razlikuju se 2 faze.

Prva faza je pripremna. U njemu glukoza reagira s 2 molekule ATP-a. Ova faza se sastoji od 5 uzastopnih koraka biokemijskih reakcija.

1. korak. Fosforilacija glukoze

Fosforilacija, odnosno proces prijenosa ostataka fosforne kiseline u prvoj i sljedećim reakcijama, provodi se na račun molekula adezin trifosforne kiseline.

U prvom koraku, ostaci fosforne kiseline iz molekula adezin trifosfata se prenose u molekularnu strukturu glukoze. Proces proizvodi glukoza-6-fosfat. Heksokinaza u procesu djeluje kao katalizator, ubrzavajući proces uz pomoć magnezijevih iona, djelujući kao kofaktor. Ioni magnezija sudjeluju i u drugim reakcijama glikolize.

2. faza. Stvaranje izomera glukoze-6-fosfata

U 2. fazi dolazi do izomerizacije glukoza-6-fosfata u fruktozo-6-fosfat.

Izomerizacija je stvaranje tvari koje imaju istu težinu, sastav kemijskih elemenata, ali imaju različita svojstva zbog različitog rasporeda atoma u molekuli. Izomerizacija tvari provodi se pod utjecajem vanjskih uvjeta: tlaka, temperature, katalizatora.

U ovom slučaju, proces se provodi pod djelovanjem katalizatora fosfoglukoze izomeraze uz sudjelovanje Mg + iona.

3. korak. Fosforilacija fruktoza-6-fosfata

U ovoj fazi dolazi do dodavanja fosforilne skupine zbog ATP-a. Proces se provodi uz sudjelovanje enzima fosfofruktokinaze-1. Ovaj je enzim namijenjen samo za sudjelovanje u hidrolizi. Kao rezultat reakcije dobivaju se fruktoza-1,6-bisfosfat i nukleotid adezin trifosfat.

ATP - adezin trifosfat, jedinstveni izvor energije u živom organizmu. To je prilično složena i glomazna molekula koja se sastoji od ugljikovodičnih, hidroksilnih skupina, dušikovih i fosfornokiselinskih skupina s jednom slobodnom vezom, sastavljenih u nekoliko cikličkih i linearnih struktura. Oslobađanje energije nastaje kao rezultat interakcije ostataka fosforne kiseline s vodom. Hidrolizu ATP-a prati stvaranje fosforne kiseline i oslobađanje 40-60 J energije koju tijelo troši na svoju vitalnu aktivnost.

Ali prvo se mora dogoditi fosforilacija glukoze zbog molekule adezin trifosfata, odnosno prijenosa ostatka fosforne kiseline na glukozu.

4. korak. Razgradnja fruktoza-1,6-difosfata

U četvrtoj reakciji fruktoza-1,6-difosfat se razgrađuje na dvije nove tvari.

• dihidroksiaceton fosfat,
• Gliceraldehid-3-fosfat.

U tom kemijskom procesu aldolaza djeluje kao katalizator, enzim uključen u energetski metabolizam i neophodan za dijagnosticiranje niza bolesti.

5. korak. Stvaranje izomera trioza fosfata

I konačno, posljednji proces je izomerizacija trioznih fosfata.

Glicerald-3-fosfat će i dalje sudjelovati u procesu aerobne hidrolize. A druga komponenta, dihidroksiaceton fosfat, uz sudjelovanje enzima trioza fosfat izomeraze, pretvara se u gliceraldehid-3-fosfat. Ali ova transformacija je reverzibilna.

Faza 2. Sinteza adezin trifosfata

U ovoj fazi glikolize, biokemijska energija će se akumulirati u obliku ATP-a. Adezin trifosfat nastaje iz adezin difosfata fosforilacijom. Također proizvodi NADH.

Kratica NADH ima vrlo složeno i teško pamtljivo dekodiranje za nespecijalista - nikotinamid adenin dinukleotid. NADH je koenzim, neproteinski spoj uključen u kemijske procese žive stanice. Postoji u dva oblika:

1. oksidirani (NAD +, NADox);
2. obnovljena (NADH, NADred).

U metabolizmu NAD sudjeluje u redoks reakcijama prenoseći elektrone iz jednog kemijskog procesa u drugi. Doniranjem ili prihvaćanjem elektrona, molekula se pretvara iz NAD + u NADH, i obrnuto. U živom organizmu NAD se proizvodi iz triptofana ili aspartata amino kiseline.

Dvije mikročestice gliceraldehid-3-fosfata prolaze kroz reakcije tijekom kojih nastaje piruvat i 4 molekule ATP. Ali konačni izlaz adezin trifosfata bit će 2 molekule, budući da se dvije troše u pripremnoj fazi. Proces se nastavlja.

6. korak - oksidacija gliceraldehid-3-fosfata

U ovoj reakciji dolazi do oksidacije i fosforilacije gliceraldehid-3-fosfata. Rezultat je 1,3-difosfoglicerinska kiselina. Gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza je uključena u ubrzavanje reakcije

Reakcija se događa uz sudjelovanje energije primljene izvana, stoga se naziva endergonskom. Takve se reakcije odvijaju paralelno s eksergoničkim, odnosno oslobađanjem, odavanjem energije. U ovom slučaju, takva reakcija je sljedeći proces.

7. korak. Prijenos fosfatne skupine s 1,3-difosfoglicerata u adezin difosfat

U ovoj intermedijarnoj reakciji, fosforilna skupina se prenosi fosfoglicerat kinazom iz 1,3-difosfoglicerata u adezin difosfat. Rezultat je 3-fosfoglicerat i ATP.

Enzim fosfoglicerat kinaza dobio je ime po svojoj sposobnosti da katalizira reakcije u oba smjera. Ovaj enzim također prenosi fosfatni ostatak iz adezin trifosfata u 3-fosfoglicerat.

6. i 7. reakcija se često smatraju jednim procesom. 1,3-difosfoglicerat u njemu smatra se međuproizvodom. Zajedno, 6. i 7. reakcija izgledaju ovako:

Gliceraldehid-3-fosfat + ADP + Pi + NAD + ⇌3 -fosfoglicerat + ATP + NADH + H +, ΔG'o \u003d -12,2 kJ / mol.

A ukupno ova 2 procesa oslobađaju dio energije.

8. korak. Prijenos fosforilne skupine iz 3-fosfoglicerata.

Dobivanje 2-fosfoglicerat je reverzibilan proces, događa se pod katalitičkim djelovanjem enzima fosfoglicerat mutaze. Fosforilna skupina se prenosi s dvovalentnog ugljikovog atoma 3-fosfoglicerata na trovalentni atom 2-fosfoglicerata, što rezultira stvaranjem 2-fosfoglicerinske kiseline. Reakcija se odvija uz sudjelovanje pozitivno nabijenih magnezijevih iona.

9. korak. Izolacija vode iz 2-fosfoglicerata

Ova reakcija je u biti druga reakcija razgradnje glukoze (prva je bila reakcija 6. koraka). U njemu enzim fosfopiruvat hidrataza potiče eliminaciju vode iz C atoma, odnosno proces eliminacije iz molekule 2-fosfoglicerata i stvaranje fosfoenolpiruvata (fosfoenolpirugrožđane kiseline).

10. i posljednji korak. Prijenos fosfatnog ostatka iz PEP-a u ADP

Konačna reakcija glikolize uključuje koenzime – kalij, magnezij i mangan, enzim piruvat kinaza djeluje kao katalizator.

Pretvorba enolnog oblika pirogrožđane kiseline u keto oblik je reverzibilan proces, a oba izomera su prisutna u stanicama. Proces prijelaza izometrijskih tvari iz jedne u drugu naziva se tautomerizacija.

Što je anaerobna glikoliza?

Uz aerobnu glikolizu, odnosno razgradnju glukoze uz sudjelovanje O2, dolazi i takozvana anaerobna razgradnja glukoze u kojoj ne sudjeluje kisik. Također se sastoji od deset uzastopnih reakcija. Ali gdje se odvija anaerobna faza glikolize, je li povezana s procesima razgradnje glukoze kisikom ili je to samostalan biokemijski proces, pokušajmo to shvatiti.

Anaerobna glikoliza je razgradnja glukoze u nedostatku kisika u laktat. Ali u procesu stvaranja mliječne kiseline, NADH se ne nakuplja u stanici. Taj se proces provodi u onim tkivima i stanicama koje funkcioniraju u uvjetima gladovanja kisikom - hipoksije. Ova tkiva prvenstveno uključuju skeletne mišiće. U crvenim krvnim stanicama, unatoč prisutnosti kisika, tijekom glikolize nastaje i laktat, jer u krvnim stanicama nema mitohondrija.

Anaerobna hidroliza događa se u citosolu (tekući dio citoplazme) stanica i jedini je čin koji proizvodi i opskrbljuje ATP, budući da u ovom slučaju oksidativna fosforilacija ne djeluje. Kisik je potreban za oksidativne procese, ali ga nema u anaerobnoj glikolizi.

I pirogrožđana i mliječna kiselina služe kao izvori energije za mišiće za obavljanje određenih zadataka. Višak kiselina ulazi u jetru, gdje se pod djelovanjem enzima ponovno pretvara u glikogen i glukozu. I proces počinje ponovno. Nedostatak glukoze nadoknađuje se prehranom - upotrebom šećera, slatkog voća i drugih slatkiša. Dakle, ne možete potpuno odbiti slatkiše zbog figure. Tijelo treba saharozu, ali u umjerenim količinama.

U ovom članku pobliže ćemo pogledati aerobnu glikolizu, njezine procese te analizirati faze i faze. Upoznajmo se s anaerobnim, upoznajmo se s evolucijskim modifikacijama ovog procesa i odredimo njegov biološki značaj.

Što je glikoliza

Glikoliza je jedan od tri oblika oksidacije glukoze, u kojem je sam proces oksidacije popraćen oslobađanjem energije koja se pohranjuje u NADH i ATP. U procesu glikolize iz molekule dvije molekule pirogrožđane kiseline.

Glikoliza je proces koji se događa pod utjecajem različitih bioloških katalizatora – enzima. Glavni oksidacijski agens je kisik - O 2, međutim, procesi glikolize mogu se odvijati u njegovoj odsutnosti. Ova vrsta glikolize naziva se anaerobna glikoliza.

Proces glikolize u nedostatku kisika

Anaerobna glikoliza je postupni proces oksidacije glukoze u kojem glukoza nije potpuno oksidirana. Nastaje jedna molekula pirogrožđane kiseline. A s energetske točke gledišta, glikoliza bez sudjelovanja kisika (anaerobna) je manje korisna. Međutim, kada kisik uđe u stanicu, proces anaerobne oksidacije može se pretvoriti u aerobni i nastaviti u punom obliku.

Mehanizmi glikolize

Proces glikolize je razgradnja glukoze sa šest ugljika u piruvat s tri ugljika u obliku dvije molekule. Sam proces je podijeljen u 5 faza pripreme i 5 faza u kojima se energija pohranjuje u ATP.

Proces glikolize od 2 stupnja i 10 stupnjeva je sljedeći:

• Faza 1, faza 1 - fosforilacija glukoze. Na šestom atomu ugljika u glukozi, sam saharid se aktivira fosforilacijom.
• 2. faza - izomerizacija glukoza-6-fosfata. U ovoj fazi, fosfoglukozeimeraza katalitički pretvara glukozu u fruktoza-6-fosfat.
• Faza 3 - Fruktoza-6-fosfat i njegova fosforilacija. Ovaj korak se sastoji u stvaranju fruktoza-1,6-difosfata (aldolaze) djelovanjem fosfofruktokinaze-1, koja prati fosforilnu skupinu od adenozin trifosforne kiseline do molekule fruktoze.
• Korak 4 je proces cijepanja aldolaze kako bi se formirale dvije molekule trioznog fosfata, naime eldoza i ketoza.
• Faza 5 - trioza fosfati i njihova izomerizacija. U ovoj fazi, gliceraldehid-3-fosfat se šalje u sljedeće korake u razgradnji glukoze, a dihidroksiaceton fosfat se pod utjecajem enzima pretvara u oblik gliceraldehid-3-fosfata.
• Faza 2, faza 6 (1) - Gliceraldehid-3-fosfat i njegova oksidacija - faza u kojoj se ova molekula oksidira i fosforilira u difosfoglicerat-1,3.
• Korak 7 (2) - ima za cilj prijenos fosfatne skupine u ADP s 1,3-difosfoglicerata. Krajnji produkti ove faze su stvaranje 3-fosfoglicerata i ATP-a.
• Korak 8 (3) - prijelaz s 3-fosfoglicerata na 2-fosfoglicerat. Ovaj proces se odvija pod utjecajem enzima fosfoglicerat mutaze. Preduvjet za nastanak kemijske reakcije je prisutnost magnezija (Mg).
• Faza 9 (4) - 2 fosfogliceta je dehidrirana.
• Faza 10 (5) - fosfati dobiveni kao rezultat prolaska prethodnih faza prenose se u ADP i PEP. Energija iz fosfoenulpirovata se prenosi na ADP. Reakcija zahtijeva prisutnost iona kalija (K) i magnezija (Mg).

Modificirani oblici glikolize

Proces glikolize može biti popraćen dodatnom proizvodnjom 1,3 i 2,3-bifosfoglicerata. 2,3-fosfoglicerat se pod utjecajem bioloških katalizatora može vratiti u glikolizu i prijeći u oblik 3-fosfoglicerata. Uloga ovih enzima je raznolika, na primjer, 2,3-bifosfoglicerat, koji se nalazi u hemoglobinu, uzrokuje prolaz kisika u tkiva, potičući disocijaciju i snižavajući afinitet O 2 i crvenih krvnih stanica.

Mnoge bakterije mijenjaju oblike glikolize u različitim fazama, smanjujući ukupan broj ili ih modificirajući pod utjecajem različitih enzima. Mali dio anaeroba ima druge metode razgradnje ugljikohidrata. Mnogi termofili uopće imaju samo 2 glikolitička enzima, a to su enolaza i piruvat kinaza.

Glikogen i škrob, disaharidi i druge vrste monosaharida

Aerobna glikoliza je proces koji je karakterističan i za druge vrste ugljikohidrata, a posebno je svojstven škrobu, glikogenu i većini disaharida (manoza, galaktoza, fruktoza, saharoza i drugi). Funkcije svih vrsta ugljikohidrata općenito su usmjerene na dobivanje energije, ali se mogu razlikovati po specifičnostima njihove namjene, upotrebe itd. Na primjer, glikogen je podložan glikogenezi, što je zapravo fosfolitički mehanizam koji ima za cilj dobivanje energije iz razgradnju glikogena. Sam glikogen se može pohraniti u tijelu kao rezervni izvor energije. Tako se, na primjer, glukoza dobivena tijekom obroka, a ne apsorbira u mozgu, akumulira se u jetri i koristit će se kada postoji nedostatak glukoze u tijelu kako bi se pojedinca zaštitio od ozbiljnih poremećaja u homeostazi.

Značaj glikolize

Glikoliza je jedinstvena, ali ne i jedina vrsta oksidacije glukoze u tijelu, stanica i prokariota i eukariota. Enzimi glikolize su topljivi u vodi. Reakcija glikolize u nekim tkivima i stanicama može se dogoditi samo na taj način, na primjer, u stanicama mozga i nefrona jetre. Drugi načini oksidacije glukoze u tim organima se ne koriste. Međutim, funkcije glikolize nisu svugdje iste. Primjerice, masno tkivo i jetra u procesu probave izvlače iz glukoze potrebne supstrate za sintezu masti. Mnoge biljke koriste glikolizu kao način da izvuku glavninu svoje energije.