अवायवीय परिस्थितियों में ग्लाइकोलाइसिस के दौरान एटीपी रिलीज। ग्लाइकोलाइसिस का सारांश समीकरण

ग्लूकोज अपचय 1 हेक्सोस के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन के लिए 2 एटीपी अणुओं की खपत के साथ है, सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं में 4 एटीपी अणुओं का निर्माण, 2 एनएडीएच 2 अणुओं की कमी और 2 पीवीसी अणुओं का संश्लेषण। एनएडीएच 2 के 2 साइटोप्लाज्मिक अणु, शटल तंत्र के आधार पर, माइटोकॉन्ड्रिया की श्वसन श्रृंखला में 4 से 6 एटीपी अणु देते हैं।

इस प्रकार, शटल तंत्र के आधार पर एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम ऊर्जा प्रभाव 6 से 8 एटीपी अणुओं से होता है।

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस

अवायवीय परिस्थितियों में, परमवीर चक्र, श्वसन श्रृंखला में O 2 की तरह, NADH 2 से NAD + के पुनर्जनन को सुनिश्चित करता है, जो ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं की निरंतरता के लिए आवश्यक है। फिर पीवीसी को लैक्टिक एसिड में बदल दिया जाता है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ साइटोप्लाज्म में प्रतिक्रिया होती है।

11. लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज(लैक्टेट: एनएडी + ऑक्सीडोरक्टेज)। 4 सबयूनिट्स से मिलकर बनता है, इसमें 5 आइसोफॉर्म होते हैं।

लैक्टेट एक चयापचय अंत उत्पाद नहीं है जिसे शरीर से निकाला जाता है। ऊतक से यह पदार्थ रक्तप्रवाह में प्रवेश करता है और उपयोग किया जाता है, यकृत (कोरी चक्र) में ग्लूकोज में बदल जाता है, या, जब ऑक्सीजन उपलब्ध होता है, तो यह पीवीसी में बदल जाता है, जो अपचय के सामान्य पथ में प्रवेश करता है, सीओ 2 और एच 2 को ऑक्सीकरण करता है। ओ

एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस के दौरान एटीपी आउटपुट

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस कम कुशल है। 1 ग्लूकोज का अपचय सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन के लिए 2 एटीपी अणुओं की खपत के साथ होता है, सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की प्रतिक्रियाओं में 4 एटीपी अणुओं का निर्माण और 2 लैक्टेट अणुओं का संश्लेषण होता है। इस प्रकार, अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम ऊर्जा प्रभाव 2 एटीपी अणुओं के बराबर होता है।

ग्लूकोज अपचय का प्लास्टिक महत्व

अपचय के दौरान, ग्लूकोज प्लास्टिक के कार्य कर सकता है। ग्लाइकोलाइसिस मेटाबोलाइट्स का उपयोग नए यौगिकों को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। इस प्रकार, फ्रुक्टोज -6 एफ और 3-पीजीए राइबोज-5-एफ (न्यूक्लियोटाइड्स का एक घटक) के निर्माण में शामिल हैं; 3-फॉस्फोग्लिसरेट को सेरीन, ग्लाइसिन, सिस्टीन जैसे अमीनो एसिड के संश्लेषण में शामिल किया जा सकता है। यकृत और वसा ऊतक में, एसिटाइल-सीओए का उपयोग फैटी एसिड, कोलेस्ट्रॉल के जैवसंश्लेषण में किया जाता है, और डीएपी का उपयोग ग्लिसरॉल -3 पी के संश्लेषण के लिए किया जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस का विनियमन

पाश्चर प्रभाव- ऑक्सीजन की उपस्थिति में ग्लूकोज की खपत और लैक्टेट संचय की दर में कमी।

पाश्चर प्रभाव को पीवीए के सामान्य मेटाबोलाइट और कोएंजाइम एनएडीएच 2 के लिए एरोबिक (डीजी मैलेट, ग्लिसरॉल -6 एफ डीजी, पीवीए डीजी) और एनारोबिक (एलडीजी) ऑक्सीकरण पथ के एंजाइमों के बीच प्रतिस्पर्धा की उपस्थिति से समझाया गया है। ऑक्सीजन के बिना, माइटोकॉन्ड्रिया पीवीके और एनएडीएच 2 का उपभोग नहीं करते हैं, परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म में उनकी एकाग्रता बढ़ जाती है और वे लैक्टेट के गठन में जाते हैं। ऑक्सीजन की उपस्थिति में, माइटोकॉन्ड्रिया लैक्टेट गठन प्रतिक्रिया को बाधित करते हुए, साइटोप्लाज्म से पीवीसी और एनएडीएच 2 को पंप करता है। चूंकि एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस थोड़ा एटीपी पैदा करता है, इसलिए एएमपी (एडीपी + एडीपी = एएमपी + एटीपी) की अधिकता हो सकती है, जो फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस 1 के माध्यम से ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करता है। ग्लूकोज के एरोबिक अपचय के दौरान, एटीपी बहुत अधिक बनता है, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस 1 और पाइरूवेट किनेज के माध्यम से एटीपी की एक संभावित अधिकता, इसके विपरीत, ग्लाइकोलाइसिस को रोकता है। ग्लूकोज -6 पी का संचय हेक्सोकाइनेज को रोकता है, जिससे कोशिकाओं द्वारा ग्लूकोज की खपत कम हो जाती है।

फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज चयापचय

ग्लूकोज के साथ फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज का उपयोग ऊर्जा प्राप्त करने या पदार्थों को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है: ग्लाइकोजन, टीजी, जीएजी, लैक्टोज, आदि।

फ्रुक्टोज चयापचय

सुक्रोज के टूटने के दौरान बनने वाले फ्रुक्टोज की एक महत्वपूर्ण मात्रा, आंतों की कोशिकाओं में पहले से ही ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाती है। फ्रुक्टोज का एक हिस्सा यकृत में जाता है।

सामान्य समीक्षा

ग्लाइकोलाइटिक मार्ग 10 लगातार प्रतिक्रियाएं हैं, प्रत्येक एक अलग एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित।

ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को सशर्त रूप से दो चरणों में विभाजित किया जा सकता है। पहला चरण, 2 एटीपी अणुओं की ऊर्जा खपत के साथ आगे बढ़ना, ग्लूकोज अणु का ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 2 अणुओं में टूटना है। दूसरे चरण में, एटीपी के संश्लेषण के साथ, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का एनएडी-निर्भर ऑक्सीकरण होता है। ग्लाइकोलाइसिस अपने आप में एक पूरी तरह से अवायवीय प्रक्रिया है, अर्थात इसे होने वाली प्रतिक्रियाओं के लिए ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है।

ग्लाइकोलाइसिस लगभग सभी जीवित जीवों में ज्ञात सबसे पुरानी चयापचय प्रक्रियाओं में से एक है। संभवतः, प्राथमिक प्रोकैरियोट्स में ग्लाइकोलाइसिस 3.5 अरब साल पहले दिखाई दिया था।

स्थानीयकरण

यूकेरियोटिक जीवों की कोशिकाओं में, दस एंजाइम जो ग्लूकोज के पीवीसी के टूटने को उत्प्रेरित करते हैं, साइटोसोल में स्थित होते हैं, ऊर्जा चयापचय से संबंधित अन्य सभी एंजाइम माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में होते हैं। ग्लूकोज दो तरह से कोशिका में प्रवेश करता है: सोडियम पर निर्भर सिम्पोर्ट (मुख्य रूप से एंटरोसाइट्स और रीनल ट्यूबलर एपिथेलियम के लिए) और वाहक प्रोटीन की मदद से ग्लूकोज के प्रसार को सुविधाजनक बनाता है। इन ट्रांसपोर्टर प्रोटीन का काम हार्मोन द्वारा और सबसे पहले, इंसुलिन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। सबसे बढ़कर, इंसुलिन मांसपेशियों और वसा ऊतकों में ग्लूकोज के परिवहन को उत्तेजित करता है।

परिणाम

ग्लाइकोलाइसिस का परिणाम ग्लूकोज के एक अणु का पाइरुविक एसिड (PVA) के दो अणुओं में रूपांतरण और कोएंजाइम NAD∙H के रूप में दो कम करने वाले समकक्षों का निर्माण है।

ग्लाइकोलाइसिस का पूरा समीकरण है:

ग्लूकोज + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +।

सेल में ऑक्सीजन की अनुपस्थिति या कमी में, पाइरुविक एसिड लैक्टिक एसिड में कमी से गुजरता है, तो ग्लाइकोलाइसिस का सामान्य समीकरण इस प्रकार होगा:

ग्लूकोज + 2ADP + 2F n \u003d 2 लैक्टेट + 2ATP + 2H 2 O।

इस प्रकार, एक ग्लूकोज अणु के अवायवीय टूटने के दौरान, एडीपी सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की प्रतिक्रियाओं में प्राप्त कुल शुद्ध एटीपी उपज दो अणु होते हैं।

एरोबिक जीवों में, ग्लाइकोलाइसिस के अंतिम उत्पाद सेलुलर श्वसन से संबंधित जैव रासायनिक चक्रों में और परिवर्तन से गुजरते हैं। नतीजतन, सेलुलर श्वसन के अंतिम चरण में एक ग्लूकोज अणु के सभी चयापचयों के पूर्ण ऑक्सीकरण के बाद - ऑक्सीजन की उपस्थिति में माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला पर होने वाला ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण - प्रत्येक ग्लूकोज के लिए अतिरिक्त 34 या 36 एटीपी अणु अतिरिक्त रूप से संश्लेषित होते हैं। अणु

रास्ता

पहली प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस है फास्फारिलीकरणग्लूकोज अणु, जो 1 एटीपी अणु की ऊर्जा खपत के साथ ऊतक-विशिष्ट हेक्सोकाइनेज एंजाइम की भागीदारी के साथ होता है; ग्लूकोज का सक्रिय रूप बनता है - ग्लूकोज 6 फॉस्फेट (जी-6-एफ):

अभिक्रिया को आगे बढ़ने के लिए माध्यम में Mg 2+ आयनों की उपस्थिति आवश्यक है, जिससे ATP अणु सम्मिश्र बंध जाता है। यह प्रतिक्रिया अपरिवर्तनीय है और पहली है ग्लाइकोलाइसिस की प्रमुख प्रतिक्रिया.

ग्लूकोज के फास्फोराइलेशन के दो लक्ष्य हैं: पहला, क्योंकि प्लाज्मा झिल्ली, जो एक तटस्थ ग्लूकोज अणु के लिए पारगम्य है, नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए जी-6-पी अणुओं से गुजरने की अनुमति नहीं देता है, फॉस्फोराइलेटेड ग्लूकोज कोशिका के अंदर बंद हो जाता है। दूसरे, फॉस्फोराइलेशन के दौरान, ग्लूकोज एक सक्रिय रूप में परिवर्तित हो जाता है जो जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में भाग ले सकता है और चयापचय चक्रों में शामिल हो सकता है।

रक्त शर्करा के स्तर के नियमन में हेक्सोकाइनेज - ग्लूकोकाइनेज - का यकृत आइसोनिजाइम महत्वपूर्ण है।

अगली प्रतिक्रिया में ( 2 ) एंजाइम द्वारा फॉस्फोग्लुकोआइसोमेरेज़ जी-6-पी को . में परिवर्तित किया जाता है फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट (एफ-6-एफ):

इस प्रतिक्रिया के लिए ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है, और प्रतिक्रिया पूरी तरह से प्रतिवर्ती होती है। इस स्तर पर, फ्रुक्टोज को फॉस्फोराइलेशन द्वारा ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में भी शामिल किया जा सकता है।

फिर दो प्रतिक्रियाएं एक के बाद एक लगभग तुरंत होती हैं: फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट का अपरिवर्तनीय फास्फारिलीकरण ( 3 ) और परिणामी का प्रतिवर्ती एल्डोल विभाजन फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट (एफ-1,6-बीएफ) दो तिकड़ी में ( 4 ).

F-6-F का फॉस्फोराइलेशन फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा एक अन्य एटीपी अणु की ऊर्जा के व्यय के साथ किया जाता है; यह दूसरा है मुख्य प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस, इसका विनियमन समग्र रूप से ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता को निर्धारित करता है।

एल्डोल दरार एफ-1,6-बीएफफ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट एल्डोलेज की कार्रवाई के तहत होता है:

चौथी प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेटतथा ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट, और पहला वाला लगभग तुरंत कार्रवाई के अधीन है फॉस्फोट्रायोज आइसोमेरेज़दूसरे पर जाता है 5 ), जो आगे के परिवर्तनों में शामिल है:

ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का प्रत्येक अणु NAD+ द्वारा की उपस्थिति में ऑक्सीकृत होता है ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेजइससे पहले 1,3-डिफोस्फोग्लिसरेट (6 ):

से आ रही 1,3-डिफोस्फोग्लिसरेट, 1 स्थिति में एक उच्च-ऊर्जा बंधन युक्त, फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज एंजाइम एक फॉस्फोरिक एसिड अवशेष को एडीपी अणु (प्रतिक्रिया) में स्थानांतरित करता है 7 ) - एक एटीपी अणु बनता है:

यह सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की पहली प्रतिक्रिया है। इस क्षण से, ग्लूकोज के टूटने की प्रक्रिया ऊर्जा के मामले में लाभहीन हो जाती है, क्योंकि पहले चरण की ऊर्जा लागतों की भरपाई की जाती है: 2 एटीपी अणुओं को संश्लेषित किया जाता है (प्रत्येक 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरेट के लिए एक) खर्च किए गए दो के बजाय प्रतिक्रियाओं 1 तथा 3 . इस प्रतिक्रिया के होने के लिए, साइटोसोल में एडीपी की उपस्थिति की आवश्यकता होती है, अर्थात सेल में एटीपी की अधिकता (और एडीपी की कमी) के साथ, इसकी दर कम हो जाती है। चूंकि एटीपी, जिसे चयापचय नहीं किया जाता है, कोशिका में जमा नहीं होता है, लेकिन बस नष्ट हो जाता है, यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस का एक महत्वपूर्ण नियामक है।

फिर क्रमिक रूप से: फॉस्फोग्लिसरॉल उत्परिवर्तजन रूप 2-फॉस्फोग्लाइसेरेट (8 ):

एनोलेज़ फॉर्म फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट (9 ):

और अंत में, एडीपी के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की दूसरी प्रतिक्रिया पाइरूवेट और एटीपी के एनोल रूप के गठन के साथ होती है ( 10 ):

प्रतिक्रिया पाइरूवेट किनसे की क्रिया के तहत आगे बढ़ती है। यह ग्लाइकोलाइसिस की अंतिम प्रमुख प्रतिक्रिया है। पाइरूवेट से पाइरूवेट के एनोल रूप का आइसोमेराइजेशन गैर-एंजाइमिक रूप से होता है।

अपनी स्थापना के समय से एफ-1,6-बीएफकेवल प्रतिक्रियाएं ऊर्जा की रिहाई के साथ आगे बढ़ती हैं 7 तथा 10 जहां एडीपी का सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण होता है।

आगामी विकाश

ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाले पाइरूवेट और NAD∙H का अंतिम भाग्य कोशिका के भीतर मेजबान और स्थितियों पर निर्भर करता है, विशेष रूप से ऑक्सीजन या अन्य इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की उपस्थिति या अनुपस्थिति।

अवायवीय जीवों में, पाइरूवेट और NAD∙H आगे किण्वित होते हैं। लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान, उदाहरण के लिए, बैक्टीरिया में, पाइरूवेट एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की क्रिया द्वारा लैक्टिक एसिड में कम हो जाता है। खमीर में, एक समान प्रक्रिया अल्कोहल किण्वन है, जहां अंतिम उत्पाद इथेनॉल और कार्बन डाइऑक्साइड होंगे। ब्यूटिरिक और साइट्रेट किण्वन को भी जाना जाता है।

ब्यूटिरिक किण्वन:

ग्लूकोज → ब्यूटिरिक एसिड + 2 सीओ 2 + 2 एच 2 ओ।

मादक किण्वन:

ग्लूकोज → 2 इथेनॉल + 2 सीओ 2।

साइट्रिक किण्वन:

ग्लूकोज → साइट्रिक एसिड + 2 एच 2 ओ।

खाद्य उद्योग में किण्वन आवश्यक है।

एरोबेस में, पाइरूवेट आमतौर पर ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) में प्रवेश करता है, और NAD∙H अंततः ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया के माध्यम से माइटोकॉन्ड्रिया में श्वसन श्रृंखला पर ऑक्सीजन द्वारा ऑक्सीकृत होता है।

इस तथ्य के बावजूद कि मानव चयापचय मुख्य रूप से एरोबिक है, अवायवीय ऑक्सीकरण गहन रूप से काम कर रहे कंकाल की मांसपेशियों में मनाया जाता है। सीमित ऑक्सीजन पहुंच की शर्तों के तहत, पाइरूवेट को लैक्टिक एसिड में बदल दिया जाता है, जैसा कि कई सूक्ष्मजीवों में लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान होता है:

पीवीसी + NAD∙H + H + → लैक्टेट + NAD +।

असामान्य तीव्र शारीरिक गतिविधि के कुछ समय बाद होने वाला मांसपेशियों में दर्द उनमें लैक्टिक एसिड के संचय से जुड़ा होता है।

लैक्टिक एसिड का निर्माण चयापचय की एक मृत-अंत शाखा है, लेकिन यह चयापचय का अंतिम उत्पाद नहीं है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत, लैक्टिक एसिड को फिर से ऑक्सीकृत किया जाता है, जिससे पाइरूवेट बनता है, जो आगे के परिवर्तनों में शामिल होता है।

ग्लाइकोलाइसिस का विनियमन

स्थानीय और सामान्य विनियमन के बीच भेद।

कोशिका के अंदर विभिन्न चयापचयों के प्रभाव में एंजाइमों की गतिविधि को बदलकर स्थानीय विनियमन किया जाता है।

एक पूरे के रूप में ग्लाइकोलाइसिस का नियमन, तुरंत पूरे जीव के लिए, हार्मोन की कार्रवाई के तहत होता है, जो द्वितीयक दूतों के अणुओं के माध्यम से प्रभावित होकर, इंट्रासेल्युलर चयापचय को बदलता है।

ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करने में इंसुलिन महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। ग्लूकागन और एड्रेनालाईन ग्लाइकोलाइसिस के सबसे महत्वपूर्ण हार्मोनल अवरोधक हैं।

इंसुलिन ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करता है:

• हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया की सक्रियता;
• फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस की उत्तेजना;
• पाइरूवेट किनेज की उत्तेजना।

अन्य हार्मोन भी ग्लाइकोलाइसिस को प्रभावित करते हैं। उदाहरण के लिए, सोमाटोट्रोपिन ग्लाइकोलाइसिस एंजाइम को रोकता है, और थायराइड हार्मोन उत्तेजक होते हैं।

ग्लाइकोलाइसिस को कई महत्वपूर्ण चरणों के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित अभिक्रियाएँ ( 1 ), फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस ( 3 ) और पाइरूवेट किनेज ( 10 ) मुक्त ऊर्जा में उल्लेखनीय कमी की विशेषता है और व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय हैं, जो उन्हें ग्लाइकोलाइसिस के नियमन के प्रभावी बिंदु बनने की अनुमति देता है।

हेक्सोकाइनेज का विनियमन

हेक्सोकाइनेजप्रतिक्रिया उत्पाद द्वारा बाधित - ग्लूकोज-6-फॉस्फेट, जो एंजाइम को पूरी तरह से बांधता है, इसकी गतिविधि को बदलता है।

इस तथ्य के कारण कि कोशिका में जी-6-पी का थोक ग्लाइकोजन के टूटने से उत्पन्न होता है, हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया, वास्तव में, ग्लाइकोलाइसिस की घटना के लिए आवश्यक नहीं है, और ग्लाइकोलाइसिस के नियमन में ग्लूकोज फॉस्फोराइलेशन नहीं है। असाधारण महत्व का। रक्त और कोशिका में ग्लूकोज एकाग्रता के नियमन में हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया एक महत्वपूर्ण कदम है।

फास्फोरिलीकरण के दौरान, ग्लूकोज वाहक अणुओं द्वारा झिल्ली के माध्यम से ले जाने की क्षमता खो देता है, जो कोशिका में इसके संचय के लिए स्थितियां बनाता है। हेक्सोकाइनेज जी-6-पी का निषेध कोशिका में ग्लूकोज के प्रवेश को सीमित करता है, इसके अत्यधिक संचय को रोकता है।

जिगर का ग्लूकोकाइनेज (हेक्सोकाइनेज का IV आइसोटाइप) ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा बाधित नहीं होता है, और यकृत कोशिकाएं G-6-P की उच्च सामग्री पर भी ग्लूकोज जमा करना जारी रखती हैं, जिससे ग्लाइकोजन बाद में संश्लेषित होता है। अन्य आइसोटाइप्स की तुलना में, ग्लूकोकाइनेज में माइकलिस स्थिरांक का उच्च मूल्य होता है, अर्थात एंजाइम केवल उच्च ग्लूकोज सांद्रता की स्थितियों में पूरी क्षमता से काम करता है, जो लगभग हमेशा भोजन के बाद होता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट की क्रिया द्वारा ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को वापस ग्लूकोज में बदला जा सकता है। एंजाइम ग्लूकोकाइनेज और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट रक्त शर्करा के स्तर को सामान्य बनाए रखने में शामिल हैं।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस विनियमन

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस प्रतिक्रिया की तीव्रता का ग्लाइकोलाइसिस के पूरे प्रवाह पर निर्णायक प्रभाव पड़ता है, और फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की उत्तेजना को विनियमन में सबसे महत्वपूर्ण कदम माना जाता है।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस (पीएफके) एक टेट्रामेरिक एंजाइम है जो वैकल्पिक रूप से दो गठनात्मक अवस्थाओं (आर और टी) में मौजूद होता है, जो संतुलन में होते हैं और बारी-बारी से एक से दूसरे में जाते हैं। एटीपी एक सब्सट्रेट और पीएफके का एक एलोस्टेरिक अवरोधक दोनों है।

प्रत्येक FFK सबयूनिट्स में दो ATP बाइंडिंग साइट होती हैं: एक सब्सट्रेट साइट और एक इनहिबिशन साइट। सब्सट्रेट साइट किसी भी टेट्रामर संरचना में एटीपी को जोड़ने में समान रूप से सक्षम है। जबकि निषेध की साइट एटीपी को विशेष रूप से तब बांधती है जब एंजाइम टी गठनात्मक अवस्था में होता है। एक अन्य एफपीए सब्सट्रेट फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट है, जो एंजाइम को आर राज्य में अधिमानतः संलग्न करता है। एटीपी की एक उच्च सांद्रता पर, निषेध स्थल पर कब्जा कर लिया जाता है, एंजाइम अनुरूपताओं के बीच संक्रमण असंभव हो जाता है, और अधिकांश एंजाइम अणु टी-राज्य में स्थिर हो जाते हैं, पी-6-पी संलग्न करने में असमर्थ होते हैं। हालांकि, एटीपी फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज का निषेध एएमपी द्वारा दबा दिया जाता है, जो एंजाइम के आर-संरूपण से जुड़ जाता है, इस प्रकार एफ-6-पी को बांधने के लिए एंजाइम की स्थिति को स्थिर करता है।

ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनोजेनेसिस का सबसे महत्वपूर्ण एलोस्टेरिक नियामक है फ्रुक्टोज 2,6-बिस्फोस्फेट, जो इन चक्रों की मध्यवर्ती कड़ी नहीं है। फ्रुक्टोज-2,6-बिस्फोस्फेट एलोस्टेरिक रूप से फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को सक्रिय करता है।

फ्रुक्टोज-2,6-बिफोस्फेट का संश्लेषण एक विशेष द्वि-कार्यात्मक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है - फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज-2 / फ्रुक्टोज-2,6-बिफोस्फेटेज (FFK-2 / F-2,6-BPase)। अपने अनफॉस्फोराइलेटेड रूप में, प्रोटीन को फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज -2 के रूप में जाना जाता है और फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट पर उत्प्रेरक गतिविधि होती है, जो फ्रुक्टोज 2-6-बिस्फोस्फेट का उत्पादन करती है। नतीजतन, एफएफके की गतिविधि काफी उत्तेजित होती है और फ्रुक्टोज-1,6-बिफोस्फेटेज की गतिविधि दृढ़ता से बाधित होती है। अर्थात्, FFK-2 गतिविधि की स्थिति के तहत, ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनोजेनेसिस के बीच इस प्रतिक्रिया का संतुलन पहले की ओर शिफ्ट हो जाता है - फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट संश्लेषित होता है।

फॉस्फोराइलेटेड रूप में, द्वि-कार्यात्मक एंजाइम में काइनेज गतिविधि नहीं होती है; इसके विपरीत, इसके अणु में एक साइट सक्रिय होती है जो P2,6BP को P6P और अकार्बनिक फॉस्फेट में हाइड्रोलाइज करती है। द्वि-कार्यात्मक एंजाइम के फॉस्फोराइलेशन का चयापचय प्रभाव यह है कि पीएफके की एलोस्टेरिक उत्तेजना बंद हो जाती है, एफ-1,6-बीपीएस का एलोस्टेरिक निषेध समाप्त हो जाता है, और संतुलन ग्लूकोनेोजेनेसिस की ओर बदल जाता है। F6F का उत्पादन होता है और फिर ग्लूकोज।

द्वि-कार्यात्मक एंजाइम का अंतःसंक्रमण सीएमपी-निर्भर प्रोटीन किनेज (पीसी) द्वारा किया जाता है, जो बदले में, रक्त में परिसंचारी पेप्टाइड हार्मोन द्वारा नियंत्रित होता है।

जब रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता कम हो जाती है, तो इंसुलिन का निर्माण भी बाधित हो जाता है, और इसके विपरीत, ग्लूकागन की रिहाई उत्तेजित हो जाती है, और रक्त में इसकी एकाग्रता तेजी से बढ़ जाती है। ग्लूकागन (और अन्य अंतर्गर्भाशयी हार्मोन) यकृत कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली पर रिसेप्टर्स को बांधते हैं, जिससे मेम्ब्रेन एडिनाइलेट साइक्लेज की सक्रियता होती है। एडिनाइलेट साइक्लेज एटीपी के चक्रीय एएमपी में रूपांतरण को उत्प्रेरित करता है। सीएमपी प्रोटीन किनेज के नियामक सबयूनिट से बांधता है, जिससे इसके उत्प्रेरक सबयूनिट्स की रिहाई और सक्रियण होता है, जो कई एंजाइमों को फास्फोराइलेट करता है, जिसमें द्वि-कार्यात्मक एफएफके -2 / पी-2,6-बीपीएस शामिल है। इसी समय, जिगर में ग्लूकोज की खपत बंद हो जाती है और ग्लूकोनोजेनेसिस और ग्लाइकोजेनोलिसिस सक्रिय हो जाते हैं, नॉर्मोग्लाइसेमिया को बहाल करते हैं।

पाइरूवेट किनेज

अगला चरण, जहां ग्लाइकोलाइसिस का नियमन किया जाता है, अंतिम प्रतिक्रिया है - पाइरूवेट किनसे की क्रिया का चरण। पाइरूवेट किनसे के लिए, कई आइसोनिजाइमों का भी वर्णन किया गया है जिनमें नियामक विशेषताएं हैं।

हेपेटिक पाइरूवेट किनेज(एल-टाइप) को फास्फोरिलीकरण द्वारा, ऑलस्टेरिक प्रभावकों द्वारा और जीन अभिव्यक्ति के नियमन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। एंजाइम एटीपी और एसिटाइल-सीओए द्वारा बाधित होता है और फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट द्वारा सक्रिय होता है। एटीपी पाइरूवेट किनेज का अवरोध पीएफके पर एटीपी की क्रिया के समान होता है। एंजाइम के निषेध के स्थान पर एटीपी का बंधन फॉस्फोएनोलपाइरूवेट के लिए इसकी आत्मीयता को कम करता है। हेपेटिक पाइरूवेट किनेज फॉस्फोराइलेट और प्रोटीन किनेज द्वारा बाधित होता है, और इस प्रकार यह हार्मोनल नियंत्रण में भी होता है। इसके अलावा, हेपेटिक पाइरूवेट किनेज की गतिविधि को भी मात्रात्मक रूप से नियंत्रित किया जाता है, अर्थात इसके संश्लेषण के स्तर को बदलकर। यह एक धीमा, दीर्घकालिक विनियमन है। आहार में कार्बोहाइड्रेट की वृद्धि पाइरूवेट किनेज को कूटने वाले जीन की अभिव्यक्ति को उत्तेजित करती है, परिणामस्वरूप, कोशिका में एंजाइम का स्तर बढ़ जाता है।

एम-प्रकार पाइरूवेट किनेजमस्तिष्क, मांसपेशियों और अन्य ग्लूकोज-मांग वाले ऊतकों में पाए जाने वाले प्रोटीन किनेज द्वारा नियंत्रित नहीं होते हैं। यह मौलिक है कि इन ऊतकों का चयापचय केवल आंतरिक आवश्यकताओं से निर्धारित होता है और यह रक्त में ग्लूकोज के स्तर पर निर्भर नहीं करता है।

स्नायु पाइरूवेट किनेज बाहरी प्रभावों के अधीन नहीं है, जैसे रक्त शर्करा के स्तर को कम करना या हार्मोनल रिलीज। बाह्य कोशिकीय स्थितियां जो फास्फोरिलीकरण और यकृत आइसोनिजाइम के निषेध की ओर ले जाती हैं, एम-टाइप पाइरूवेट किनसे की गतिविधि को नहीं बदलती हैं। यही है, धारीदार मांसपेशियों में ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता केवल कोशिका के अंदर की स्थितियों से निर्धारित होती है और सामान्य विनियमन पर निर्भर नहीं करती है।

अर्थ

ग्लाइकोलाइसिस असाधारण महत्व का एक अपचयी मार्ग है। यह प्रोटीन संश्लेषण सहित सेलुलर प्रतिक्रियाओं के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। ग्लाइकोलाइसिस के मध्यवर्ती उत्पादों का उपयोग वसा के संश्लेषण में किया जाता है। पाइरूवेट का उपयोग ऐलेनिन, एस्पार्टेट और अन्य यौगिकों को संश्लेषित करने के लिए भी किया जा सकता है। ग्लाइकोलाइसिस के लिए धन्यवाद, माइटोकॉन्ड्रियल प्रदर्शन और ऑक्सीजन की उपलब्धता अल्पकालिक अत्यधिक भार के दौरान मांसपेशियों की शक्ति को सीमित नहीं करती है।

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• ग्लाइकोलाइसिस (अंग्रेज़ी)

विकिमीडिया फाउंडेशन। 2010.

पर अवायवीय प्रक्रियापाइरुविक एसिड लैक्टिक एसिड (लैक्टेट) में कम हो जाता है, इसलिए, सूक्ष्म जीव विज्ञान में, एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस को लैक्टिक एसिड किण्वन कहा जाता है। लैक्टेट आगे किसी भी चीज़ में परिवर्तित नहीं होता है, लैक्टेट का उपयोग करने का एकमात्र तरीका इसे वापस पाइरूवेट में ऑक्सीकृत करना है।

कई शरीर कोशिकाएं ग्लूकोज के अवायवीय ऑक्सीकरण में सक्षम हैं। के लिये एरिथ्रोसाइट्सयह ऊर्जा का एकमात्र स्रोत है। प्रकोष्ठों कंकाल की मांसपेशियांग्लूकोज के ऑक्सीजन मुक्त टूटने के कारण, वे शक्तिशाली, तेज, तीव्र कार्य करने में सक्षम होते हैं, जैसे कि दौड़ना, ताकत के खेल में तनाव। शारीरिक परिश्रम के अलावा, हाइपोक्सिया के दौरान कोशिकाओं में ग्लूकोज के ऑक्सीजन मुक्त ऑक्सीकरण को बढ़ाया जाता है - विभिन्न प्रकार के के साथ रक्ताल्पता, पर संचार विकारऊतक, कारण की परवाह किए बिना।

ग्लाइकोलाइसिस

अवायवीय ग्लूकोज रूपांतरण होता है साइटोसोलऔर इसमें 11 एंजाइमी प्रतिक्रियाओं के दो चरण शामिल हैं।

ग्लाइकोलाइसिस का पहला चरण

ग्लाइकोलाइसिस में पहला कदम है प्रारंभिक, यहां एटीपी ऊर्जा की खपत होती है, ग्लूकोज सक्रिय होता है और इससे ग्लूकोज का निर्माण होता है ट्रायोज़ फॉस्फेट.

पहली प्रतिक्रियारिंग में शामिल नहीं होने वाले छठे कार्बन परमाणु के फॉस्फोराइलेशन के कारण ग्लाइकोलाइसिस को ग्लूकोज के एक प्रतिक्रियाशील यौगिक में बदलने के लिए कम किया जाता है। हेक्सोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित किसी भी ग्लूकोज रूपांतरण में यह प्रतिक्रिया पहली है।

दूसरी प्रतिक्रियाइसके बाद के फॉस्फोराइलेशन (एंजाइम) के लिए रिंग से एक और कार्बन परमाणु को हटाने के लिए आवश्यक है ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़) नतीजतन, फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट बनता है।

तीसरी प्रतिक्रिया- एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेसफॉस्फोराइलेट्स फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट लगभग सममित फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट अणु के गठन के साथ। यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस की दर के नियमन के लिए केंद्रीय है।

पर चौथी प्रतिक्रियाफ्रुक्टोज 1,6-डाइफॉस्फेट आधा में कटौती फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट-एल्डोलेस दो फॉस्फोराइलेटेड ट्रायोज़ आइसोमर्स के गठन के साथ - एल्डोज़ ग्लिसराल्डिहाइड(जीएएफ) और कीटोसिस डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन(डीएएफ)।

पांचवी प्रतिक्रियाप्रारंभिक चरण - भागीदारी के साथ ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट और डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट का एक दूसरे में संक्रमण ट्रायोज़ फॉस्फेट आइसोमेरेज़. प्रतिक्रिया के संतुलन को डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट के पक्ष में स्थानांतरित कर दिया गया है, इसका हिस्सा 97% है, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का हिस्सा 3% है। यह प्रतिक्रिया, इसकी सभी सादगी के लिए, ग्लूकोज के भाग्य को निर्धारित करती है:

• सेल में ऊर्जा की कमी और ग्लूकोज ऑक्सीकरण की सक्रियता के साथ, डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट में बदल जाता है, जो ग्लाइकोलाइसिस के दूसरे चरण में आगे ऑक्सीकरण होता है,
• एटीपी की पर्याप्त मात्रा के साथ, इसके विपरीत, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डाइहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट में आइसोमेराइज़ हो जाता है, और बाद वाले को वसा के संश्लेषण के लिए भेजा जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस का दूसरा चरण

ग्लाइकोलाइसिस का दूसरा चरण है ऊर्जा रिलीजग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट में निहित है और इसे रूप में संग्रहीत करता है एटीपी.

छठी प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस (एंजाइम) ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज) - ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का ऑक्सीकरण और इसमें फॉस्फोरिक एसिड मिलाने से 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड और एनएडीएच का एक उच्च-ऊर्जा यौगिक बनता है।

पर सातवीं प्रतिक्रिया(एंजाइम) फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज) 1,3-डाइफॉस्फोग्लिसरेट में निहित फॉस्फोएस्टर बंधन की ऊर्जा एटीपी के निर्माण पर खर्च की जाती है। प्रतिक्रिया को एक अतिरिक्त नाम मिला - , जो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर हाइड्रोजन आयनों के विद्युत रासायनिक ढाल की ऊर्जा का उपयोग) के विपरीत एटीपी (प्रतिक्रिया सब्सट्रेट से) में मैक्रोर्जिक बांड प्राप्त करने के लिए ऊर्जा स्रोत को निर्दिष्ट करता है।

आठवीं प्रतिक्रिया- के प्रभाव में पिछली प्रतिक्रिया में संश्लेषित 3-फॉस्फोग्लिसरेट फॉस्फोग्लाइसेरेट म्यूटेज 2-फॉस्फोग्लिसरेट को आइसोमेराइज करता है।

नौवीं प्रतिक्रिया- एंजाइम एनोलेज़ 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड से एक पानी के अणु को अलग करता है और फॉस्फोएनोलपाइरूवेट की संरचना में एक मैक्रोर्जिक फॉस्फोएस्टर बंधन के गठन की ओर जाता है।

दसवीं प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस एक और है सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण प्रतिक्रिया- पाइरूवेट किनसे द्वारा उच्च ऊर्जा वाले फॉस्फेट को फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट से एडीपी में स्थानांतरित करने और पाइरुविक एसिड के गठन में शामिल हैं।

ग्लूकोज के ऑक्सीजन मुक्त ऑक्सीकरण की अंतिम प्रतिक्रिया, ग्यारहवें- की क्रिया के तहत पाइरूवेट से लैक्टिक एसिड का निर्माण लैक्टेट डीहाइड्रोजिनेज. यह महत्वपूर्ण है कि यह प्रतिक्रिया केवल में होती है अवायवीयस्थितियाँ। कोशिका के लिए यह प्रतिक्रिया आवश्यक है, क्योंकि छठी प्रतिक्रिया में गठित एनएडीएच ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीकृत नहीं हो सकता है।

ग्लाइकोलाइसिस- पीवीसी के गठन के साथ ग्लूकोज के टूटने के लिए एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं का एक क्रम, एटीपी (सेल के साइटोसोल में) के गठन के साथ। ग्लाइकोलाइसिस दो प्रकार के होते हैं - एरोबिक और एनारोबिक।

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस: PVK बनता है और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है। एरोबिक स्थितियों के तहत, पीवीए, अपचय के सामान्य मार्ग में, सीओ 2 और एच 2 ओ में विघटित हो जाता है। एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज के एरोबिक टूटने का हिस्सा है।

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस:पीवीसी बनता है, जिसे बाद में लैक्टेट में बदल दिया जाता है। ग्लूकोज का एनारोबिक ब्रेकडाउन और एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस पर्यायवाची हैं। अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस मांसपेशियों के काम के पहले मिनटों में होता है, एरिथ्रोसाइट्स (कोई माइटोकॉन्ड्रिया) में, अपर्याप्त ऑक्सीजन आपूर्ति के साथ।

ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाएं:

1). ग्लूकोज का फास्फोराइलेशन। प्रतिक्रिया हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है, यकृत के पैरेन्काइमल कोशिकाओं में - ग्लूकोकाइनेज द्वारा। कोशिका में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का बनना ग्लूकोज के लिए एक जाल है, क्योंकि फॉस्फोराइलेटेड ग्लूकोज के लिए झिल्ली अभेद्य है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट प्रतिक्रिया का एक एलोस्टेरिक अवरोधक है।

2). ग्लूकोज-6-फॉस्फेट आइसोमेरेज़ की भागीदारी के साथ आइसोमेरिज़ेशन प्रतिक्रिया:

3) सीमित चरण- फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रिया 6-फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है, जो एटीपी और साइट्रेट द्वारा बाधित होती है, एएमपी द्वारा सक्रिय होती है।

4). एल्डोलस की भागीदारी के साथ एल्डोल दरार प्रतिक्रिया।

5). डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट का आइसोमेराइजेशन, एंजाइम - ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़:

ग्लूकोज का 1 अणु ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (प्रतिक्रिया 4, 5) के 2 अणुओं में परिवर्तित हो जाता है।

6). ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया, एंजाइम - ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज:

7). फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज की भागीदारी के साथ सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन:

8). फॉस्फेट समूह का इंट्रामोल्युलर स्थानांतरण, एंजाइम - फॉस्फोग्लिसरोमुटेज:

9). Enolase की भागीदारी के साथ निर्जलीकरण प्रतिक्रिया:

10). सब्सट्रेट फास्फोरिलीकरण, एंजाइम - पाइरूवेट किनेज:

11). अवायवीय परिस्थितियों में, एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत पाइरूवेट से लैक्टेट में कमी की प्रतिक्रिया होती है:

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस के लिए समग्र समीकरण है:

एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस को श्वसन श्रृंखला की आवश्यकता नहीं होती है।

एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस के दौरान एटीपी आउटपुट: एटीपी सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की दो प्रतिक्रियाओं के कारण बनता है: 1,3-बिस्फोस्फोग्लिसरेट से - प्रतिक्रिया 7, और फॉस्फोएनोलफ्रुवेट से - प्रतिक्रिया 10। यह मानते हुए कि ग्लूकोज का 1 अणु 2 ट्रायोज़ में विभाजित होता है और ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट के 2 अणु देता है, 4ATP बनता है। 2ATP का उपयोग ग्लूकोज को सक्रिय करने के लिए किया जाता है (ग्लाइकोलिसिस की प्रतिक्रिया 1 और 3)। कुल मिलाकर।

ग्लाइकोलिसिस (ग्रीक ग्लाइकस से - मीठा और लसीस - विघटन, क्षय) ग्लूकोज रूपांतरण की एक जटिल एंजाइमेटिक प्रक्रिया है जो ऑक्सीजन की खपत के बिना मानव और जानवरों के ऊतकों में होती है। ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम उत्पाद लैक्टिक एसिड है। ग्लाइकोलाइसिस भी एटीपी का उत्पादन करता है। ग्लाइकोलाइसिस के लिए समग्र समीकरण को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

अवायवीय स्थितियों के तहत, ग्लाइकोलाइसिस पशु शरीर में एकमात्र प्रक्रिया है जो ऊर्जा की आपूर्ति करती है। यह ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया के लिए धन्यवाद है कि मानव और पशु जीव ऑक्सीजन की कमी की स्थिति में एक निश्चित अवधि के लिए कई शारीरिक कार्य कर सकते हैं। जब ग्लाइकोलाइसिस ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है, तो हम एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस की बात करते हैं। ( एरोबिक स्थितियों के तहत, ग्लाइकोलाइसिस को इस प्रक्रिया के अंतिम उत्पादों - कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में ग्लूकोज के ऑक्सीकरण में पहला चरण माना जा सकता है।)

पहली बार, "ग्लाइकोलिसिस" शब्द का इस्तेमाल 1890 में लेपिन द्वारा संचार प्रणाली से निकाले गए रक्त में ग्लूकोज के नुकसान की प्रक्रिया को संदर्भित करने के लिए किया गया था, यानी इन विट्रो में।

कई सूक्ष्मजीवों में, ग्लाइकोलाइसिस जैसी प्रक्रियाएं विभिन्न प्रकार के किण्वन हैं।

ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं का क्रम, साथ ही साथ उनके मध्यवर्ती, अच्छी तरह से समझा जाता है। ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया ग्यारह एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती है, जिनमें से अधिकांश को एक सजातीय, क्रिस्टलीय या अत्यधिक शुद्ध रूप में पृथक किया गया है और जिनके गुणों का पर्याप्त अध्ययन किया गया है। ध्यान दें कि ग्लाइकोलाइसिस कोशिका के हाइलोप्लाज्म में होता है। तालिका में। 27 विभिन्न चूहे के ऊतकों में अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की दर पर डेटा दिखाता है।

ग्लाइकोलाइसिस की पहली एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया फॉस्फोराइलेशन है, यानी, एटीपी द्वारा एक ऑर्थोफॉस्फेट अवशेष को ग्लूकोज में स्थानांतरित करना। प्रतिक्रिया एंजाइम हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है:

हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का निर्माण प्रणाली की एक महत्वपूर्ण मात्रा में मुक्त ऊर्जा की रिहाई के साथ जुड़ा हुआ है और इसे लगभग अपरिवर्तनीय प्रक्रिया माना जा सकता है।

हेक्सोकाइनेज एंजाइम न केवल डी-ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करने में सक्षम है, बल्कि अन्य हेक्सोज, विशेष रूप से डी-फ्रुक्टोज, डी-मैननोज आदि में भी है।

ग्लाइकोलाइसिस की दूसरी प्रतिक्रिया एंजाइम हेक्सोज फॉस्फेट आइसोमेरेज द्वारा फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का रूपांतरण है:

यह प्रतिक्रिया दोनों दिशाओं में आसानी से आगे बढ़ती है और किसी भी सहकारक की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है।

तीसरी प्रतिक्रिया में, दूसरे एटीपी अणु की कीमत पर गठित फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट को फिर से फॉस्फोराइलेट किया जाता है। प्रतिक्रिया एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है:

यह प्रतिक्रिया, हेक्सोकाइनेज के समान, व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय है; यह मैग्नीशियम आयनों की उपस्थिति में आगे बढ़ती है और ग्लाइकोलाइसिस की सबसे धीमी प्रतिक्रिया है। वास्तव में, यह प्रतिक्रिया समग्र रूप से ग्लाइकोलाइसिस की दर निर्धारित करती है।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस एलोस्टेरिक एंजाइमों में से एक है। यह एटीपी द्वारा बाधित होता है और एडीपी और एएमपी द्वारा उत्तेजित होता है। ( फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज गतिविधि भी साइट्रेट द्वारा बाधित होती है। यह दिखाया गया है कि मधुमेह, भुखमरी और कुछ अन्य स्थितियों में जब वसा को ऊर्जा स्रोत के रूप में गहन रूप से उपयोग किया जाता है, तो ऊतक कोशिकाओं में साइट्रेट की सामग्री कई गुना बढ़ सकती है। इन शर्तों के तहत, साइट्रेट द्वारा फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज गतिविधि का तीव्र निषेध होता है।) एटीपी / एडीपी अनुपात (जो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में प्राप्त होता है) के महत्वपूर्ण मूल्यों पर, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की गतिविधि बाधित होती है और ग्लाइकोलाइसिस धीमा हो जाता है। इसके विपरीत, इस गुणांक में कमी के साथ, ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता बढ़ जाती है। तो, एक गैर-काम करने वाली मांसपेशी में, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की गतिविधि कम होती है, और एटीपी की एकाग्रता अपेक्षाकृत अधिक होती है। मांसपेशियों के काम के दौरान, एटीपी की गहन खपत होती है और फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस की गतिविधि बढ़ जाती है, जिससे ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में वृद्धि होती है।

ग्लाइकोलाइसिस की चौथी प्रतिक्रिया एंजाइम एल्डोलेस द्वारा उत्प्रेरित होती है। इस एंजाइम के प्रभाव में, फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट दो फॉस्फोट्रियोज में विभाजित हो जाता है:

यह प्रतिक्रिया प्रतिवर्ती है। तापमान के आधार पर, संतुलन एक अलग स्तर पर स्थापित होता है। सामान्य तौर पर, तापमान में वृद्धि के साथ, प्रतिक्रिया ट्रायोज फॉस्फेट (डाइऑक्सासिटोन फॉस्फेट और ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट) के अधिक गठन की ओर बढ़ जाती है।

पांचवीं प्रतिक्रिया ट्रायोज फॉस्फेट की आइसोमेराइजेशन प्रतिक्रिया है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है:

इस आइसोमेरेज़ प्रतिक्रिया के संतुलन को डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट की ओर स्थानांतरित कर दिया गया है: 95% डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट और लगभग 5% ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट। हालांकि, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट नामक दो ट्रायोज फॉस्फेट में से केवल एक, बाद में ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं में सीधे शामिल हो सकता है। नतीजतन, जब फॉस्फोट्रायोज के एल्डिहाइड रूप का सेवन किया जाता है, तो डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट को आगे के परिवर्तनों के दौरान ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट में बदल दिया जाता है।

ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का निर्माण, जैसा कि यह था, ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण को पूरा करता है। दूसरा चरण ग्लाइकोलाइसिस का सबसे जटिल और महत्वपूर्ण हिस्सा है। इसमें सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन के साथ मिलकर एक रेडॉक्स प्रतिक्रिया (ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन) शामिल है, जिसके दौरान एटीपी बनता है।

छठी प्रतिक्रिया में, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज की उपस्थिति में ( 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज), कोएंजाइम एनएडी और अकार्बनिक फॉस्फेट 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड और एनएडी (एनएडीएच 2) के कम रूप के गठन के साथ एक प्रकार के ऑक्सीकरण से गुजरते हैं। यह प्रतिक्रिया आयोडीन या ब्रोमोएसेटेट द्वारा अवरुद्ध है, यह कई चरणों में आगे बढ़ती है। संक्षेप में, इस प्रतिक्रिया को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड एक उच्च ऊर्जा यौगिक है। ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज की क्रिया का तंत्र इस प्रकार है: अकार्बनिक फॉस्फेट की उपस्थिति में, एनएडी ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट से हाइड्रोजन के स्वीकर्ता के रूप में कार्य करता है। NADH 2 के निर्माण के दौरान, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट बाद के SH-समूहों के कारण एंजाइम अणु से बंध जाता है। परिणामी बंधन ऊर्जा में समृद्ध है, लेकिन यह नाजुक है और अकार्बनिक फॉस्फेट के प्रभाव में विभाजित होता है। यह 1,3-डिफोस्फोग्लिसरिक एसिड पैदा करता है।

सातवीं प्रतिक्रिया में, जो फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है, ऊर्जा से भरपूर फॉस्फेट अवशेष (स्थिति 1 पर फॉस्फेट समूह) को एटीपी और 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (3-फॉस्फोग्लाइसेरेट) बनाने के लिए एडीपी में स्थानांतरित किया जाता है:

इस प्रकार, दो एंजाइमों (ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज और फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज) की क्रिया के कारण, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के एल्डिहाइड समूह को कार्बोक्सिल समूह में ऑक्सीकृत करने पर जारी ऊर्जा एटीपी ऊर्जा के रूप में संग्रहीत होती है।

आठवीं प्रतिक्रिया में, शेष फॉस्फेट समूह का इंट्रामोल्युलर स्थानांतरण होता है और 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (2-फॉस्फोग्लाइसेरेट) में परिवर्तित हो जाता है।

प्रतिक्रिया आसानी से प्रतिवर्ती होती है और Mg 2+ आयनों की उपस्थिति में आगे बढ़ती है। एंजाइम का कोफ़ेक्टर भी 2,3-डिफोस्फोग्लिसरिक एसिड होता है, इसी तरह ग्लूकोज-1,6-डिफोस्फेट ने फॉस्फोग्लुकोमुटेज प्रतिक्रिया में एक कॉफ़ेक्टर की भूमिका कैसे निभाई:

नौवीं प्रतिक्रिया में, 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड, एक पानी के अणु के उन्मूलन के परिणामस्वरूप, फॉस्फोइनोलप्यूरुविक एसिड (फॉस्फोएनोलपाइरूवेट) में गुजरता है। इस मामले में, स्थिति 2 में फॉस्फेट बंधन उच्च-एर्गिक हो जाता है। प्रतिक्रिया एंजाइम एनोलेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है:

Enolase द्विसंयोजक Mg 2+ या Mn 2+ धनायनों द्वारा सक्रिय होता है और फ्लोराइड द्वारा बाधित होता है।

दसवीं प्रतिक्रिया में, उच्च-एर्गिक बंधन टूट जाता है और फॉस्फेट अवशेष फॉस्फोइनोलप्यूरुविक एसिड से एडीपी में स्थानांतरित हो जाता है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम पाइरूवेट किनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है:

पाइरूवेट किनसे की क्रिया के लिए, Mg 2+ या Mn 2+ की आवश्यकता होती है, साथ ही मोनोवैलेंट क्षार धातु के उद्धरण (K + या अन्य)। कोशिका के अंदर, प्रतिक्रिया वस्तुतः अपरिवर्तनीय है।

ग्यारहवीं अभिक्रिया में पाइरुविक अम्ल के अपचयन से लैक्टिक अम्ल बनता है। प्रतिक्रिया एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज और कोएंजाइम NADH 2+ की भागीदारी के साथ आगे बढ़ती है:

सामान्य तौर पर, ग्लाइकोलाइसिस के दौरान होने वाली प्रतिक्रियाओं के क्रम को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है (चित्र। 84)।

पाइरूवेट कमी प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस के आंतरिक रेडॉक्स चक्र को पूरा करती है। साथ ही, एनएडी यहां ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (छठी प्रतिक्रिया) से पाइरुविक एसिड (ग्यारहवीं प्रतिक्रिया) तक केवल एक मध्यवर्ती हाइड्रोजन वाहक की भूमिका निभाता है। नीचे ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन की प्रतिक्रिया का एक योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व है, साथ ही साथ एटीपी के गठन के चरण (चित्र। 85)।

ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया का जैविक महत्व मुख्य रूप से ऊर्जा युक्त फास्फोरस यौगिकों के निर्माण में निहित है। ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण में, दो एटीपी अणुओं का सेवन किया जाता है (हेक्सोकिनेस और फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस प्रतिक्रियाएं)। दूसरे चरण में, चार एटीपी अणु बनते हैं (फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज और पाइरूवेट किनसे प्रतिक्रियाएं)।

इस प्रकार, ग्लाइकोलाइसिस की ऊर्जा दक्षता दो एटीपी अणु प्रति ग्लूकोज अणु है।

यह ज्ञात है कि लैक्टिक एसिड के दो अणुओं में ग्लूकोज के टूटने के दौरान मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन लगभग 210 kJ/mol है:

ऊर्जा की इस मात्रा में से, लगभग 126 kJ ऊष्मा के रूप में नष्ट हो जाती है, और 84 kJ ऊर्जा-समृद्ध एटीपी फॉस्फेट बांड के रूप में संग्रहीत होती है। एटीपी अणु में टर्मिनल मैक्रोर्जिक बंधन लगभग 33.6-42.0 kJ / mol से मेल खाता है। इस प्रकार, अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की दक्षता लगभग 0.4 है।

मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन के परिमाण को बरकरार मानव एरिथ्रोसाइट्स में ग्लाइकोलाइसिस की व्यक्तिगत प्रतिक्रियाओं के लिए सटीक रूप से निर्धारित किया जाता है। यह स्थापित किया गया है कि ग्लाइकोलाइसिस की आठ प्रतिक्रियाएं संतुलन के करीब हैं, और तीन प्रतिक्रियाएं (हेक्सोकिनेस, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस, पाइरूवेट किनेज) इससे दूर हैं, क्योंकि वे मुक्त ऊर्जा में उल्लेखनीय कमी के साथ हैं, अर्थात, वे व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय हैं।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, ग्लाइकोलाइसिस की मुख्य दर-सीमित प्रतिक्रिया फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया है। दूसरा चरण, जो दर को सीमित करता है और ग्लाइकोलाइसिस को नियंत्रित करता है, हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया है। इसके अलावा, ग्लाइकोलाइसिस का नियंत्रण लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज (LDH) और इसके आइसोनाइजेस द्वारा भी किया जाता है। एरोबिक चयापचय (हृदय, गुर्दे, आदि के ऊतकों) वाले ऊतकों में, आइसोनिजाइम एलडीएच 1 और एलडीएच 2 प्रबल होते हैं। ये आइसोनिजाइम पाइरूवेट की छोटी सांद्रता से भी बाधित होते हैं, जो लैक्टिक एसिड के निर्माण को रोकता है और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में पाइरूवेट (अधिक सटीक, एसिटाइल-सीओए) के अधिक पूर्ण ऑक्सीकरण को बढ़ावा देता है।

मानव ऊतकों में जो ग्लाइकोलाइसिस (जैसे, कंकाल की मांसपेशी) के दौरान उत्पन्न ऊर्जा पर काफी हद तक निर्भर होते हैं, मुख्य आइसोनिजाइम एलडीएच 5 और एलडीएच 4 हैं। एलडीएच 5 की गतिविधि पाइरूवेट की उन सांद्रता पर अधिकतम होती है जो एलडीएच 1 को रोकती है। एलडीएच 4 और एलडीएच 5 आइसोनाइजेस की प्रबलता पाइरूवेट के लैक्टिक एसिड में तेजी से रूपांतरण के साथ तीव्र एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस का कारण बनती है।

ग्लाइकोलाइसिस प्रक्रिया में अन्य कार्बोहाइड्रेट को शामिल करना

पाश्चर प्रभाव

ग्लूकोज की खपत की दर में कमी और ऑक्सीजन की उपस्थिति में लैक्टेट संचय की समाप्ति को पाश्चर प्रभाव कहा जाता है। इस घटना को पहली बार एल पाश्चर ने शराब उत्पादन में किण्वन की भूमिका पर अपने प्रसिद्ध शोध के दौरान देखा था। बाद में यह दिखाया गया कि पाश्चर प्रभाव जानवरों और पौधों के ऊतकों में भी देखा जाता है, जहां ओ 2 एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस को रोकता है। पाश्चर प्रभाव का मूल्य, अर्थात, अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस या किण्वन से श्वसन में O 2 की उपस्थिति में संक्रमण, कोशिका को ऊर्जा प्राप्त करने के अधिक किफायती तरीके से बदलना है। नतीजतन, सब्सट्रेट की खपत दर, जैसे ग्लूकोज, ओ 2 की उपस्थिति में कम हो जाती है। पाश्चर प्रभाव का आणविक तंत्र एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी) बनाने के लिए उपयोग किए जाने वाले एडेनोसिन डिफॉस्फेट (एडीपी) के लिए श्वसन और ग्लाइकोलाइटिक (किण्वन) प्रणालियों के बीच प्रतिस्पर्धा प्रतीत होता है। जैसा कि हम पहले से ही जानते हैं, एरोबिक स्थितियों के तहत, एफएन और एडीपी को हटाने, एटीपी की पीढ़ी, और कम एनएडी (एनएडीएच 2) को हटाने से एनारोबिक स्थितियों की तुलना में अधिक कुशलता से होता है। दूसरे शब्दों में, ऑक्सीजन की उपस्थिति में Fn और ADP की मात्रा में कमी और ATP की मात्रा में इसी वृद्धि से अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस का दमन होता है।

ग्लाइकोजेनोलिसिस

ग्लाइकोजन के अवायवीय टूटने की प्रक्रिया को ग्लाइकोजेनोलिसिस कहा जाता है। ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में ग्लाइकोजन की डी-ग्लूकोज इकाइयों की भागीदारी तीन एंजाइमों की भागीदारी के साथ होती है - ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ (या फॉस्फोरिलेज़ "ए"), एमाइल-1,6-ग्लूकोसिडेज़ और फ़ॉस्फ़ोग्लुकोमुटेज़।

फॉस्फोग्लुकोम्यूटेज प्रतिक्रिया के दौरान बनने वाले ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में शामिल किया जा सकता है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट के निर्माण के बाद, ग्लाइकोलाइसिस और ग्लाइकोजेनोलिसिस के आगे के मार्ग पूरी तरह से मेल खाते हैं:

ग्लाइकोजेनोलिसिस की प्रक्रिया में, दो नहीं, बल्कि तीन एटीपी अणु मैक्रोर्जिक यौगिकों के रूप में जमा होते हैं (एटीपी ग्लूकोज-6-फॉस्फेट के निर्माण पर खर्च नहीं होता है)। पहली नज़र में, ग्लाइकोजेनोलिसिस की ऊर्जा दक्षता को ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में कुछ अधिक माना जा सकता है। हालांकि, यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि ऊतकों में ग्लाइकोजन संश्लेषण की प्रक्रिया में एटीपी की खपत होती है, इसलिए, ऊर्जा के मामले में, ग्लाइकोजेनोलिसिस और ग्लाइकोलाइसिस लगभग बराबर हैं।