Вопрос 1. Что называют индивидуальным развитием организма?
Индивидуальным развитием организма или онтогенезом называют всю совокупность преобразований особи от возникновения до конца жизни. В клетке, с которой начинается онтогенез, заложена программа развития организма. Она реализуется путем взаимодействия ядра (генетической информации) и цитоплазмы каждой клетки, а также клеток и тканей друг с другом.
У бактерий и одноклеточных эукариот онтогенез начинается в момент образования но вой клетки в результате деления и заканчивается смертью или новым делением.
У многоклеточных организмов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента обособления клетки или группы клеток материнского организма.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения и возникновения зиготы.

Вопрос 2. Перечислите периоды онтогенеза.
Периоды онтогенеза:
В онтогенезе различают 3 периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный . Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (рождение) и постнатальный (после рождения) периоды развития.
Проэмбриональный период . Проэмбриональный период , предшествующий образованию зиготы, связан с образованием гамет. Иначе, это гаметогенез (овогенез и сперматогенез).
Эмбриональный период . Эмбриональный период (греч. еmbryon - зародыш) начинается с оплодотворения и образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Эмбриональный период делится на следующие стадии:
1) оплодотворение – образование зиготы;
2) дробление – образование бластулы;
3) гаструляция – образование зародышевых листков;
4) гисто- и органогенез- образование органов и тканей зародыша. Постэмбриональный период развития животных.
Постэмбриональный период развития животных начинается после их рождения делится на три периода:
Период роста и формообразования (дорепродуктивный);
Период зрелости (репродуктивный);
Период старости (пострепродуктивный).
Постэмбриональный период развития человека.
Постэмбриональный постнатальный) период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода:
1) Ювенильный (до полового созревания);
2) Зрелый (взрослые, половозрелое состояние);
3) Период старости, заканчивающейся смертью.
Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться.

Вопрос 3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое - постэмбриональным?
Онтогенез подразделяется на два периода. Первый из них - эмбриональный период (эмбриогенез) длится с момента оплодотворения и до выхода из яйца или рождения. Опишем его стадии на примере ланцетника.
Дробление: яйцеклетка многократно и быстро делится митозом, интерфазы очень короткие;
бластула: образуется полый шар, состоящий из одного слоя клеток; на одном из полюсов шара клетки начинают делиться активнее, подготавливая следующую стадию;
гаструла: образуется в результате впячивания более активно делящегося полюса бластулы; ранняя гаструла представляет собой двухслойный зародыш; его наружный слой (зародышевый листок) называется эктодерма, внутренний слой - энтодерма; полость гаструлы представляет собой будущую кишечную полость организма; поздняя гаструла - трехслойный зародыш: формируется у всех организмов (кроме кишечнополостных и губок) при закладке третьего зародышевого листка - мезодермы, возникающей между эктодермой и энтодермой;
гисто- и органогенез: происходит развитие тканей и систем органов зародыша. Второй стадией онтогенеза является постэмбриональный период. Он длится от момента выхода из яйца (или рождения) и до смерти.

Вопрос 4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.
Существует два типа постэмбрионального развития.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом. Этот тип развития характеризуется тем, что родившаяся особь (личинка) часто совсем не похожа на взрослый организм. По истечении некоторого времени она претерпевает метаморфоз - превращение во взрослую форму. Непрямое развитие присуще амфибиям, насекомым и многим другим организмам.
Прямое развитие. При данном типе развития родившийся детеныш похож на взрослую особь. Прямое развитие бывает яйцекладное и внутриутробное. При яйцекладном развитии зародыш первый этап онтогенеза проводит в яйце, снабженном питательными веществами и защищенном оболочкой (скорлупой) от окружающей среды. Так развиваются, например, детеныши птиц, пресмыкающихся и яйцекладущих млекопитающих. При внутриутробном развитии рост эмбриона происходит внутри материнского организма. Все жизненные функции (питание, дыхание, выделение и др.) осуществляются путем взаимодействия с матерью через особый орган - плаценту, образованный тканями матки и зародышевыми оболочками детеныша. Внутриутробный тип развития свойствен всем высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

Вопрос 5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?
Метаморфоз дает возможность особям разного возраста не конкурировать за пищу. Например, головастики и лягушки, бабочки и гусеницы имеют разные источники пищи. Также наличие личиночной стадии часто уве¬ичивает возможность расселения организмов. Это особенно важно, если взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни (например, многие морские моллюски, черви и членистоногие).

Вопрос 6. Расскажите о зародышевых листках.
Первые два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма закладываются на стадии образования гаструлы из бластулы. Позднее у всех (кроме кишечнополостных и губок) развивается третий зародышевый листок - мезодерма, которая располагается между эктодермой и энтодермой. Далее из трех зародышевых листков развиваются все органы эмбриона. Например, у человека из эктодермы формируются нервная система, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Из энтодермы - ткани, выстилающие кишечник и дыхательные пути, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, эндокринной, половой и кровеносной систем.

Вопрос 7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?
Дифференцировка - это процесс превращения неспециализированных зародышевых клеток в различные клетки организма, отличающиеся по строению и выполняющие определенные функции. Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной стадии развития и осуществляется путем взаимодействия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе).
Некоторые клетки даже у взрослого организма остаются не до конца дифференцированными. Такие клетки называют стволовыми. У человека они находятся, например, в красном костном мозге. В настоящее время активно исследуется возможность использования стволовых клеток для лечения многих заболеваний, восстановления органов после травм и т.д.

Вопрос 8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?
Рост организма сопровождается увеличением клеток и накоплением массы тела. Различают определенный и неопределенный рост.
Неопределенный рост характерен для моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост свойственен организмам, которые растут лишь ограниченное время жизни, например, насекомые, птицы и млекопитающие. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания.
Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие.
При типе роста, который называют определенным, организм, достигнув некоторого уровня зрелости, перестает наращивать размеры. Такой тип роста характерен для большинства животных. Если организм растет всю жизнь, то говорят о неопределенном типе роста. Он свойствен растениям, рыбам, моллюскам, земноводным.

ОНТОГЕНЕЗ

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды, он начинается образованием зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

Онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым путем, разделяют на два периода: эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яйцевых оболочек или рождением организма.

Эмбриональное развитие большинства многоклеточных животных включает три основных этапа:

1. дробление;

2. гаструляция;

3. гисто- и органогенез.

1. Дробление

Стадия дробления характеризуется образованием многоклеточного однослойного зародыша – стадия бластулы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения.

Различают яйца трех основных типов:

- изолецитальные яйца – содержат мало желтка, и он распределен равномерно, такие яйца встречаются у ланцетника и млекопитающих.

- телолецитальные яйца характерны для земноводных, рептилий, птиц, содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов – вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.

- центролецитальные яйца характеризуются тем, что желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых).

ТИП ДРОБЛЕНИЯ

Полное Неполное

(дробится вся яйцеклетка) (дробится часть яйцеклетки)

равномерное неравномерное дискоидальное

(образующиеся бласто- (образующие бластомеры (дробится только диск

меры равны по размеру), не равны по размеру), цитоплазмы с ядром)

характерно для зигот с характерно для яиц с характерно только для яиц

желтка – ланцетник желтка (лягушки) желтка – пресмыкающиеся,

После оплодотворения происходит дробление диплоидной зиготы – митотические деления без роста клеток. В процессе дробления объем зародыша не изменяется, а размеры клеток с каждым разом уменьшается. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называются бластомерами.

При полном дроблении (у ланцетника) на стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называеся морулой (зародыш не имеет полости) . На стадии 64 бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются в один слойвокруг неё. Эта стадия называется бластулой (многоклеточный однослойный зародыш). Полость находящаяся внутри называется бластоцелью – первичная полость тела . Все клетки зародыша имеют диплоидный (2n) набор хромосом.

2. Гаструляция

Гаструляция – следующий этап эмбрионального развития – образование двухслойного зародыша. У ланцетника 2-х слойный зародыш образуется путем впячивания (инвагинации) бластодермы в полость бластоцели. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный эктодерма и внутренний – энтодерма. Их называют первым и вторым зародышевыми листками. Полость называется гастроцелью или полость первичной кишки, а вход в неё – первичный рот, или бластопор. У беспозвоночных бластопор превращается в окончательный рот (первичноротые), у вторичноротых животных (хордовые), из бластопора формируется анальное отверстие, а рот образуется на противоположной стороне тела.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие кишечнополостных (гидры, медузы), у всех остальных типов животных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма (формируется из клеток энтодермы).

Зародышевые листки – это отдельные пласты клеток, занимающие отдельное положение в зародыше, из которых в дальнейшем развиваются все системы органов.

3. Гисто и органогенез – процесс образования тканей и органов – следующий этап эмбрионального развития.

Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя желобок, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается под эктодерму. На переднем конце нервной трубки формируется головной мозг. Процесс образования зародыша с комплексом осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка) называется нейруляцией, а образовавшийся зародыш – нейрулой. Отростки нервных клеток ц.н.с образуют периферические нервы. Кроме того из эктодермы развиваются покровы и их производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки (рецепторы) анализаторов, мозговой слой надпочечников.

Энтодерма , расположенная под нервной трубкой, обособляется и образует

эластичный тяж – хорду . Из остальной части энтодермы образуется эпителий

кишечной трубки, пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа), органы дыхания.

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани: кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы.

ПРОВИЗОРНЫЕ (ВРЕМЕННЫЕ ОРГАНЫ)

В процессе эмбриогенеза необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемими провизорными. Назначение провизорных органов – обеспечение жизненно важных функций функций зародыша в разнообразных условиях среды.

Так у истинно наземных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), потерявшие связь с водной средой, зародыши развиваются в специальной оболочке, заполненной жидкостью – амнион. Позвоночные, обладающие амнионом объединяются в группу высших позвоночных – амниотов.

Амниоты кроме амниона имеют и другие зародышевые оболочки аллантаис и желтлчный мешок (рептилии, птицы). У млекопитающих помимо амниона, аллантоиса и желточного мешка имеется и хорион.

1. Хорион (сосудистая оболочка) образуется из эктодермы зародыша, покрыт ворсинками, которые врастают в слизистую оболочку матки. Позже часть хориона теряет ворсинки и получает название гладкого, а место наибольшего разветвления ворсинок хориона, наиболее тесно контактирующих с маткой, носит название детского места, или плп плаценты. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности (СО 2 и др.), плацента осуществляет барьерную функции, задерживая многие вредные вещества и микроорганизмы, но через неё могут пройти алкоголь, никотин и некоторые лекарственные вещества.

2. Амнион - внутренняя зародышевая оболочка (водная оболочка – околоплодный пузырь). Функцией его эпителия является секреция околоплодных вод, определяющих важнейшие условия развития плода, а также выведение продуктов его обмена в околоплодную жидкость, предотвращает потерю эмбрионом воды, служит защитной подушкой и создает эбриону возможность для некоторой подвижности.

3. Желточный мешок у млекопитающих редуцирован, заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. На ранних стадиях развития он играет роль кроветворного органа, из особых кровяных островков образуются первые клетки крови и сосуды зародыша, также здесь образуются половые клетки зародыша, желточный мешок входит в состав плаценты. Позже из желточного мешка образуется пуповина.

4. Аллантоис (мочевая оболочка) растет из задней кишки зародыша, пока не придет в соприкосновение с хорионом, образуя богатую сосудами структуру хорионаллантоис. Аллантоис вместе с желточным мешком участвует в образовании пупочного канатика.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Постэмбриональный период онтогенеза начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается смертью организма. Этот период характеризуется ростом и половым созреванием. Различают прямое и непрямое (с метаморфозами) постэмбриональное развитие.

Постэмбриональное развитие

Прямое – Непрямое –

Характеризуется ростом развитие с превращениями (с метаморфозом)

и половым созреванием

(пресмыкающиеся, птицы, с полным с неполным

млекопитающие) преващением: преващением:

Яйцо - яйцо

Личинка (гусеница) - личинка

Куколка (головастик)

Имаго - взрослая особь

При прямом развитии на свет появляется организм похожий на взрослую особь, но отличается от него только размерами, недоразвитием половых органов, а также пропорциями тела. Постэмбриональное развитие, в этом случае, сводится к росту и половому созреванию. Характерно для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

При непрямом развитии (развитие с метаморфозами) – превращениями, из яйцевых оболочек выходит личинка, отличающаяся от взрослого организма (морфологически и физиологически). У неё имеются специализированные личиночные органы, отсутствуют некоторые органы взрослой особи. Личинка питается, растет, личиночные органы разрушаются, формируются органы взрослого животного. Биологическое значение непрямого развития заключается в том, что организм на стадии личинки растет и развивается не за счет запасных питательных веществ яйцеклетки, а благодаря самостоятельному питанию. Следовательно, такой тип развития характерен для организмов, яйцеклетки которых содержат малое количество желтка (земноводные, многие членистоногие и др.)

Таким образом, при непрямом развитии уменьшается конкуренция за пищу и место обитания между взрослыми особями и их потомством. Например, личинка лягушки – головастик питается растениями, а взрослая лягушка – насекомыми. Также, у ряда видов, например кораллов, взрослые особи ведут прикрепленный образ жизни, они не могут передвигаться. Зато личинка у них подвижна, что способствует расселению вида.

Введение

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез - это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» - сущее и genesis - возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

1. Исторические сведения

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637-1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628-1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734-1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792-1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840-1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845-1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866-1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

онтогенез эмбриология одноклеточный организм

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

зрелости (подготовка к делению).

самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом - во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

I. Эмбриональный период

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:

· эмбриональный период.

· постэмбриональный период.

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.

Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион - зародыш).

Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)

Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.

) Дробление.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру. чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы

) Гаструляция

Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

) Органогенез.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6-7 сутки после оплодотворения, период плацентации - конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.

Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

· непрямое.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери - и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

Заключение

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Продолжительность эмбрионального периода может длиться от нескольких десятков часов, до нескольких месяцев.

Продолжительность постэмбрионального периода у разных многоклеточных организмов различна. Например: черепахи - 100-150 лет, грифа - 117 лет, белуги - 80-100 лет, попугая - 70-95 лет, слона - 77 лет, гуся - 50-100 лет, человека - 70 лет, крокодила - 60 лет, карпа - 50-100 лет, актинии - 50-70 лет, филина - 68 лет, носорог - 45 лет, омар - 50 лет, лошадь - 40 лет, чайка - 30-45 лет, обезьяна - 35-40 лет, лев - 35 лет, уж - 30 лет, корова - 20-30 лет, кот - 27 лет, лягушка - 12-20 лет, ласточка - 9 лет, мышь - 3-4 года.

2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:

а) дробление; типы дробления;

б) гаструляция; способы гаструляции;

в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);

г) эмбриональная индукция.

3. Постэмбриональное развитие:

а) типы постэмбрионального развития;

б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;

в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.

4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.

1. Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.

У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:

Становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;

Осуществление специфических функций;

Достижение половой зрелости;

Размножение;

Старение;

Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.

Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Прямое развитие Непрямое развитие

(с метаморфозом)

Неличиночный тип с неполным метаморфозом:

(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь

Внутриутробное с полным метаморфозом

Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения и постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).

1. Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез ) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

дробление , в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

гаструляция , в процессе которой возникают первые ткани – эктодерма , энтодерма и мезодерма , а зародыш становится двух-, или трехслойным;

первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры ) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится .

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное , когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным , если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным , если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным , или дискоидальным .

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) и асинхронным (неодновременное деление клеток).

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

Полное равномерное дробление .

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

I – зигота; II – стадии 2, 4 и 32 бластомеров; III - бластула; IV – гаструла; V – закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость – бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находится первичная полость тела , т. е. образуется бластула (целобластула ).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула ).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула ).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний – энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагается мезодерма .

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный , или комбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия – бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим и энтероцельным . При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты ); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называется пристеночным , или париетальным листком , а прилегающий к энтодерме – внутренностным , или висцеральным листком . Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называется вторичной полостью тела , или целомом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые ). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые ).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Гисто- и органогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция , а стадия развития – нейрула ). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..

Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду . Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Эмбриональная индукция.

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция , а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называют индукторами (или организационными центрами ). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.

Производные зародышевых листков

ЭКТОДЕРМА	ЭНТОДЕРМА	МЕЗОДЕРМА
Нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе; Ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки; Компоненты органов зрения, слуха, обоняния; Эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы; Эмаль зубов; Эпителий ротовой полости и прямой кишки.	Эпителий кишечной трубки (средней кишки); Печень, поджелудочная железа; Легкие; Эпителий жабр.	Все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, дерма); Скелетные мышцы; Кровеносная система; Выделительная система; Половая система.

Лекция № 3 Индивидуальное развитие организмов. Онтогенез

1 Общее понятие об онтогенезе. Эмбриональное развитие

Первые представления о росте и развитии восходят к античному миру. Гиппократ предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление было развито в учение, которое получило название преформизма (лат. preformatio - преобразование). Это учение было популярно в ХУ11-ХУ111 веках. Сторонниками его были У.Гарвей, М.Мальпиги и другие видные ученые. Преформизм – это метафизическое учение от начала и до конца, оно признавало лишь рост, а не развитие. Однако это учение опровергнул М.Боннэ (1720- 1793), который открыл партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц.

В античном мире было и другое учение, названное эпигенезом (греч. epi – после, genesis - развитие). Ярким сторонником этого учения был К.Ф.Вольф, который считал, что в яйце нет ни преформированного организма, ни его частей, а яйцо состоит из первоначально однородной массы. Однако в дальнейшем появились новые факты, которые позволили пересмотреть положения эпигенеза. В частности, в 18 веке К.Блэр опубликовал свой труд «Теория развития животных», в котором доказал, что содержимое яйца неоднородно. Более того, степень неоднородности возрастает с развитием зародыша. В рамках современных представлений развитие организма понимают как процесс, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают формирование последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой.

В обобщенном виде рост можно представить, как постепенное повышение количества клеток, массы и размеров организма, в результате чего происходят изменения формы, образование новых структур, дифференциация клеток, тканей и органов, биохимические изменения в клетках и тканях. Между ростом и развитием существует единство. Качественные изменения, наступающие в клетках, дают начало тканям и органам.

Дифференциация клеток – это процесс, благодаря которому клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других. Рост и дифференциация обуславливают развитие организма.

Онтогенез и его типы. Онтогенез (греч. ontos – существо, genesis - развитие) это история (цикл) развития индивида, начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся смертью.

В зависимости от характера индивидуального развития организмов выделяют непрямой и прямой онтогенез. Первое наблюдается в форме личиночного развития, тогда как последнее в природе встречается в виде внутриутробного развития.

Личиночное развитие – организмы при таком развитии проходят одну или несколько личиночных стадий, что характерно для насекомых, амфибий и иглокожих. Их личинки ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям.

Прямое (неличиночное и внутриутробное) развитие . Неличиночное развитие характерно для беспозвоночных, рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательный материал). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, происходит значительная часть онтогенеза. Метаболизм зародыша обеспечивается развивающимися так называемыми провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоин).

Внутриутробное развитие типично для млекопитающих, включая и человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образования из тканей матери и зародыша провизорных органов, основной среди которых является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако эта форма наиболее выгодна для зародышей, так как она максимально эффективно обеспечивает их выживание.

Эмбриональное развитие

Оно протекает как непрерывный процесс изменения зародыша, однако для удобства изучения его подразделяют на периоды:

Одноклеточный;

Дробления и образования гаструлы;

Период образования тканей и органов, заканчивающийся формированием организма, готового к рождению.

Оплодотворение . Его результатом является возникновение одноклеточного зародыша. Важнейшими при оплодотворении являются 2 момента. Первый – слияние гаплоидных ядер мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы. Второй – активизация яйцеклетки и побуждение ее к развитию.

Дробление . По своей сути это ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений яйцеклетки.

П.И. Балинский так характеризует этот процесс.

1 Одна клетка – оплодотворенное яйцо – посредством ряда митотических делений превращается в многоклеточный комплекс.

2 Рост отсутствует.

3 Общая форма зародыша в процессе дробления не меняется, но образуется внутренняя (первичная) полость тела.

4 В процессе дробления имеет место превращение веществ, запасенных в цитоплазме, в субстанции ядра.

5 Взаимное расположение частей цитоплазмы яйца в процессе дробления по большей части не меняется, и они остаются на своих местах.

6 Ядерно – плазменное отношение, низкое в начале дробления, достигает в конце уровня, характерного для обычных соматических клеток.

Соответственно типу яйцеклеток, дробление происходит различно.

У низших хордовых, мелких примитивных животных яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством желтка. Дробление у них полное, равномерное. У низших позвоночных, более сложно устроенных, (рыбы, земноводные) яйцеклетки крупнее, содержат неравномерно распределенный запас желтка, поэтому дробление хоть и полное, но не равномерное. У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы) яйцеклетки крупные, богаты желтком. Дробление у таких животных неполное, поверхностное. Оно происходит только в зародышевом диске, т.е. участке, свободном от желтка.

Млекопитающие и человек занимают особое место среди высших позвоночных. Развитие зародыша происходит внутри организма матери, обеспечивающего питание зародыша. В связи с этим яйцеклетки мелкие, желтка – небольшое количество. Для них типично полное равномерное дробление.

Гаструляция. С завершением процесса дробления формированием зародыша (бластулы) начинается период гаструляции. Характерная черта этого периода – массовое, упорядоченное по направлению и последовательности, перемещение клеток. В результате зародыш из однослойного становится многослойным. Образуются зародышевые листки. Это пласты клеток, занимающих определенное место друг относительно друга. Из них в последующем закономерно развиваются определенные органы и части тела. Наружный зародышевый листок называют эктодермой, внутренний – энтодермой, средний - мезодермой. Зародыш в периоде гаструляции называется гаструлой.

Органогенез . Это процесс образования органов. Параллельно развиваются и ткани. Этот процесс называют гистогенезом. Сложные пространственные преобразования клеток и частей зародыша получили название морфогенез.

Каждый зачаток органа, а затем и орган, развиваются из клеток определенных зародышевых листков.

Из эктодермы образуются вся нервная система, определенные части органов чувств, например, роговица глаза, кожный эпителий и его производные (молочные, потовые и сальные железы, волосы, ногти, эмаль зубов), эпителий полости рта и прямой кишки.

Из мезодермы развиваются скелет позвоночника, черепа и конечностей, поперечно – полосатая скелетная мускулатура, гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносная система и кровь, выделительная система, половые железы, за исключением самих половых клеток, вся соединительная ткань.

Энтодерма дает начало эпителию пищеварительной и дыхательной систем, печени, поджелудочной железе, щитовидной и паращитовидной железе.

Зародышевые оболочки . У всех высших позвоночных, начиная с пресмыкающихся, образуются особые временные органы, предназначенные для обеспечения важнейших функций зародыша. Таких зародышевых оболочек 4. Они образуются после гаструляции из зародышевых листков.

Амнион, или водная оболочка, окружает непосредственно зародыш. Внутри него содержится жидкость, которая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений. Амнион человеческого зародыша называется плодным пузырем и также содержит жидкость, которая отходит при его разрыве во время родов.

Хорион . Он способствует дыханию и питанию зародыша. У птиц хорион ближе всего прилежит к скорлупе, а у млекопитающих входит в состав плаценты и прилежит к стенке матки матери.

Аллантоис , мочевой мешок, служит у птиц для выделения жидких азотсодержащих продуктов обмена и для дыхания; (у млекопитающих наряду с хорионом входит в состав плаценты).

Желточный мешок. У птиц служит для питания, дыхания и кроветворения. У млекопитающих он не имеет функции питания в связи с переходом к чрезплацентарному способу поступления питательных веществ, но служит источником половых клеток и клеток крови.

Зародышевые оболочки прекращают свое существование после рождения, выходят наружу вместе со слизистой оболочкой матки.

Близнецы. У человека и некоторых млекопитающих, таких как лошади и коровы, обычно рождается один детеныш. Если же их больше, то говорят о близнецах.

Различают 2 вида близнецов: однояйцовые (ОБ) и разнояйцовые (РБ). Основной механизм возникновения ОБ – разделение зародыша на 2 части или более в периоде дробления эмбриогенеза. Причины этого пока не ясны. Частота рождения РБ связана с индивидуальными особенностями родителей. Описаны семьи, в которых близнецы рождались в нескольких поколениях. Зародыши на ранних стадиях способны как бы исправлять ошибки, и из каждой отделившейся части развивается вполне нормальный организм. Способность ранних стадий зародыша к развитию в нормальное целое после изменения их клеточного состава называется эмбриональной регуляцией и в полной мере проявляется в развитии ОБ. РБ развиваются из двух разных яйцеклеток, оплодотворенных разными сперматозоидами.

Иногда происходит неполное разделение клеточной массы бластомеров на ранних стадиях эмбриогенеза. В таких случаях появляются неразделившиеся двойни вследствие нарушения развития зародыша на 1-й неделе после оплодотворения. Они всегда однояйцовые. Неразделившиеся близнецы могут быть симметричными и соединяться разными отделами тела, например, в области груди, живота, крестца. Чаще всего они нежизнеспособны и погибают в периоде внутриутробного развития. Однако возможны и исключения. Близнецы, родившиеся в Сиаме (Таиланд), и прожившие 63 года, дали общее название таким близнецам (сиамские близнецы).

Врожденные пороки и критические периоды развития человека .

Кроме двойниковых уродств, встречаются новорожденные с различными иными отклонениями. Врожденным пороком развития называется стойкое изменение строения органа, приводящее к расстройству его функции. Количество форм пороков исчисляется тысячами. Различают пороки развития лица и шеи, нервной системы, глаз, опорно-двигательного аппарата, сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и половой систем.

Нарушения эмбриогенеза происходят на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Отсюда следует, что основными механизмами врожденных пороков являются нарушения наиболее важных процессов, таких как размножение, дифференцировка, перемещение и гибель клеток, рост и взаимодействие развивающихся тканей и органов. Помимо наследственных пороков есть и пороки, возникшие в результате действия экзогенных факторов. К таким факторам относятся:

Физические (проникающая радиация);

Химические (медикаменты, ядовитые вещества, гипоксия зародыша, эндокринные заболевания матери);

Биологические агенты (вирусы).

Критическими периодами являются такие, во время которых чувствительность зародыша к действию внешних факторов особенно велика. У человека 1-й период приходится на конец 1-й начало 2-й недели беременности; 2-й с 3 по 6 неделю, хотя нет таких стадий, в которых эмбрион был бы стоек ко всем повреждающим воздействиям.

2 Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода развивающегося организма из оболочек яйца или организма матери. Главной особенностью его является то, что он вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Он начинает дышать, питаться, реагировать на различные воздействия. После рождения развитие организма продолжается в виде изменений в росте, дальнейшей специализации клеток и тканей, регенерации и старении.

Непрямое постэмбриональное развитие

Многие низшие многоклеточные (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви), низшие хордовые (асцидии, ланцетник), низшие позвоночные (рыбы, земноводные) выходят из яйцевых оболочек в виде личинок. У них не развиты половые железы, часто имеются специальные личиночные органы, обеспечивающие приспособленность к способу существования. Размеры обычно маленькие, самостоятельно питаясь, личинки растут, изменяют свою форму и превращаются в половозрелую особь.

Считают, что у насекомых развитие с метаморфозом вторично, если метаморфоз не носит выраженного характера и личинка мало меняется по форме (тараканы), то он называется неполным.

При полном метаморфозе строение личинки и взрослой особи очень различаются, в развитии происходят выраженные процессы разрушения одних и новообразования других органов (муха, лягушка), ход метаморфоза регулируется гормонами.

Прямое постэмбриональное развитие

В эволюции позвоночных животных наблюдается как бы выпрямление постэмбрионального развития.

Благодаря увеличению количества желтка в яйцеклетках или внутриутробному развитию эмбриональный период удлиняется, и организм к моменту выхода из яйцевых оболочек в главных чертах строения напоминает взрослую стадию. В этом случае постэмбриональный период характеризуется в основном ростом и изменением пропорций тела, приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем. Созревает и начинает функционировать половая система.

Такой тип эмбрионального развития, лишенный личиночной стадии, называется прямым. Он характерен для онтогенеза высших позвоночных: пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

На рост и развитие в постэмбриональный период оказывают большое влияние условия внешней среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных также большое значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных веществ, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).

Рост и индивидуальное развитие организмов находятся также под контролем гуморальных и нервных механизмов регуляции.

В клетках животных синтезируются химически активные вещества, влияющие на процессы жизнедеятельности. Нервные клетки беспозвоночных и позвоночных вырабатывают так называемые нейросекреты. Железы эндокринной, или внутренней секреции продуцируют гормоны. У позвоночных железами внутренней секреции являются щитовидная, околощитовидная, поджелудочная железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз, половые железы, которые тесно связаны между собой.

Гипофиз вырабатывает гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. У человека гормон гипофиза влияет на рост. При его недостатке развивается карликовость, при избытке – гигантизм.

Эпифиз продуцирует гормон, отвечающий за сезонные колебания половой активности животных.

Гормон щитовидной железы влияет на метаморфоз насекомых и земноводных. У млекопитающих недоразвитие щитовидной железы ведет к задержке роста и недоразвитию половых органов. У человека задерживаются окостенение, рост, не наступает половое созревание, останавливается психическое развитие.

Надпочечники продуцируют гормоны, которые влияют на метаболизм, рост и дифференциацию клеток.

Половые железы вырабатывают половые гормоны, которые определяют вторичные половые признаки. Например, у кастрированных петухов прекращается рост гребня, теряется половой инстинкт. Кастрированный мужчина приобретает внешнее сходство с женщиной (не растут борода и волосы на коже, отлагается жир на груди и в области таза, при кастрации в раннем возрасте сохраняется детский тембр голоса и др.).

Во всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утерянных или поврежденных частей тела. Это свойство носит название регенерации. Она бывает физиологическая и репаративная.

Физиологическая – это замена утраченных частей тела в жизнедеятельности организма. Регенерация этого типа очень широко распространена в животном мире. Например, у членистоногих она представлена линькой, которая связана с ростом, у рептилий – замещением хвоста и чешуи, у птиц – перьев, когтей и шпор, у млекопитающих – сбрасывание ежегодно оленями рогов.

Реперативная регенерация – это восстановление части тела организма, отторгнутой насильственным путем. Регенерация этого типа возможна у многих животных, но ее проявления различны. Например, она часто осуществляется у гидр, когда из части восстанавливается все животное. У человека репаративной способностью обладают эпителиальная, соединительная, мышечная и костная ткани.

Старость . Это предпоследний период онтогенеза и его длительность определяется общей продолжительностью жизни, которая является видовым признаком. В соответствии с рекомендациями ВОЗ старостью человека признается возраст, начиная с 75 лет, пожилым – от 60 до 75 лет.

В случае человека различают физиологическую старость, связанную с календарным возрастом, и преждевременное старение под влиянием социальных факторов и болезней, причем старость характеризуется рядом внешних и внутренних признаков. Среди внешних признаков называют снижение плавности движений, изменение осанки, уменьшение эластичности кожи и мышц, упругости последних, появление морщин, выпадение зубов. Подвергается изменениям первая (притупляется острота органов чувств) и вторая (изменяется речевая интонация, голос становится глухим) сигнальные системы.

Среди внутренних признаков называют обратное развитие (инволюцию) органов. Отмечают уменьшение размеров печени и почек, эластичности кровеносных сосудов, упругости связок, способности органов и тканей к регенерации. В костях накапливаются неорганические соли, обызвествляются хрящи. Происходят существенные изменения в клетках.

Современные генетические представления о механизме старения сводятся к тому, что в процессе жизни в клетках организма накапливаются мутантные гены, в результате действия которых происходит синтез дефектных белков. Дефектные белки играют дезинтегрирующую роль в клеточном метаболизме, что ведет к старению. Однако исчерпывающей теории старения еще не создано.

Смерть . Это завершающий этап онтогенеза. У одноклеточных организмов смертью является их гибель, но прекращение существования клетки может быть связано с делением.

В случае более организованных животных, например, млекопитающих, смерть в полном смысле слова завершает жизнь организма.

У человека различают смерть клиническую и биологическую. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания. Однако при этом большинство клеток и органов остаются живыми. Клиническая смерть обратима, поскольку человека можно «возвратить» к жизни, но лишь в течение 6-7 минут от начала клинической смерти.

Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и сопровождается прекращением процессов самообновления, гибелью, разложением клеток. Однако умирание клеток начинается не во всех органах одновременно. Вначале гибнет кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки мышц, сердца. Все, конец.

Продолжительность жизни . Продолжительность жизни различных организмов неодинакова. Травянистые растения живут в течение одного сезона. Напротив, древесные растения живут намного дольше. Например, вишня – 100 лет, ель – 1000, дуб – 2000, сосна -3000-4000. Рыбы живут 35-80 лет, лягушки -16, крокодилы -50-60, птицы некоторых видов – до 100 лет. Млекопитающие живут меньше. Например, мелкий рогатый скот живет 20-25 лет, крупный – более 30 лет, лошади, собаки – более 20, волки -15, медведи -50, слоны – 100 лет. Среди млекопитающих долгожителем является человек. Многие люди доживают до 115-120 лет и более.

Считают, что фактическая продолжительность жизни не совпадает с естественной. А.А.Богомолец и И.И.Шмальгаузен подсчитали, что естественная продолжительность жизни человека должна составлять 120-150 лет. Однако до этого возраста доживают лишь единицы.

В связи с началом истории человека на продолжительность его жизни стали оказывать влияние социальные факторы и медицина, которые в наше время приобрели очень большое значение. Главнейшие причины снижения продолжительности жизни заключаются в смертности от голода, болезней, недостаточной медицинской помощи. В среднем продолжительность жизни на планете в 1988 году составляла 61 год, причем в индустриально развитых странах – 73 г., в Африке – 52 г.