Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.

Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)

У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.

Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.

Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.

Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.

Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.

Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.

Половая система. Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.

Пищеварительная система. В брюшке расположена большая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.

Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА обыкновенной комнатной мухи. а - Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б - Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в - После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г - Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См . РАЗМНОЖЕНИЕ.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, - лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

Настоящие мухи

У всех мух два крыла и они относятся к отряду двукрылых , а у перепончатокрылых - пчел, ос и шмелей - четыре.

Эти насекомые обладают «быстрым» зрением. В кино человек замечает только 24 кадра в секунду, а чтобы для мухи отдельные кадры слились в непрерывное движение, нужна скорость 300 кадров в секунду!

Интересен полет отряда двукрылых . Позади крыльев находятся недоразвитые крылышки - «жужжальца». Когда насекомое летит, они все время вибрируют, совершая вращательные движения свободными концами. Если муха собьется с намеченного курса, жуж-жальце, стремясь сохранить неизменной ось вращения, вызывает натяжение черешка, и мозг мухи получает сигнал о том, что она отклонилась от курса.

На конце лапок у мух имеются острые коготки и присоски, которыми они цепляются за любые неровности и даже могут сидеть... на потолке.

В отличие от человека, органы вкуса у мух находятся не во рту, а на кончиках первой пары лапок.

Муха цеце

Данный представитель отряда двукрылых живет в Африке. В отличие от других мух, не откладывает яиц, а рождает живых личинок. В брюшке у нее развивается всего одно яйцо, из него и появляется личинка. В укромном месте, где влажно и прохладно, муха цеце рождает личинку, которая зарывается в землю, где со временем превращается во взрослое насекомое.

За всю свою жизнь муха цеце производит на свет 8-9 личинок.

Интересно узнат ь, что:

Многие мухи и дневные бабочки зимуют во взрослом состоянии, забившись в укромное место.

Морозы этим насекомым не страшны, так как в их тканях вырабатывается что-то вроде антифриза, поэтому они не повреждаются при промерзании.

Ктыри

Ловкие и беспощадные охотники. Они атакуют других насекомых на лету. Своими мощными ножками ктыри крепко хватают добычу и тут же парализуют ее впрыснутым через копьеобразный хоботок ядом.

Обладают великолепным зрением, молниеносной реакцией и стремительным полетом. Их жертвами могут быть даже пчелы, осы, шмели, жуки-скакуны и стрекозы.

Личинки ктырей тоже хищники, они охотятся на беспозвоночных, живущих в почве.

Толкунчики, отряд двукрылых

У хищных мух-толкунчиков существуют сложные коллективные брачные танцы, во время которых самцы носят с собой шелковистые коконы. Внутри них находится мертвая добыча - небольшая мошка или комар. Самец предлагает этот своеобразный «подарок» самке, и это спасает ему жизнь, так как после спаривания агрессивная «подруга» может съесть его самого.

Самцы некоторых видов толкунчиков иногда «обманывают» самок, преподнося им пустые коконы!

Журчалка


Внешне напоминает осу, что позволяет вводить в заблуждение потенциальных обидчиков. Журчалки - одни из самых быстрых и искусных в полете насекомых. Питаются нектаром и пыльцой.

Интересно узнать что:

Словом «гнус» обычно принято называть всю совокупность кровососущих двукрылых: комаров, мошек и слепней.

Обширные стаи комаров поджидают своих жертв у открытых водоемов и в заболоченных местах.

Слепни и оводы, отряд двукрылых

Несмотря на свое название, слепни видят хорошо, но реагируют, в основном, на движущуюся цель. Часто можно видеть, как эти насекомые летят за машинами.

У слепней не хоботок, а настоящая пила, поэтому след от их укуса представляет собой небольшую ранку и совсем не похож на укол комара.

Слепни и оводы - это разные семейства. Оводы откладывают яйца на шерсть животных, и личинка вгрызается в тело хозяина, оставляя отверстие для дыхания. За время развития она увеличивается в 30 раз.

Слепни откладывают яйца на растения.

Комары

Теплым летним вечером на возвышенности или возле какого-либо выделяющегося предмета можно увидеть рой комаров. Это летают самцы - их не стоит бояться. У комаров кровь пьют только самки. Самцы же питаются нектаром и соком растений, а в рой собираются для того, чтобы быть заметнее для самок.

Усики самцов - это своего рода антенны, настроенные на прием звуковых сигналов определенной частоты. Интересно, что молодые самцы «не слышат» писка самок, а молодые самки издают звуки не той частоты, которую могут услышать зрелые самцы.

Чтобы произвести на свет жизнеспособное потомство, самкам нужен белок. Если по какой-то причине будущая «мама» не выпьет крови, то на созревание яиц пойдут белки, содержащиеся в ее мышцах и тканях.

Свою жертву комары находят по выделяемому ею теплу и выдыхаемому углекислому газу, а также по запаху молочной кислоты, всегда присутствующей в поте.

Для добывания крови комарихи снабжены четырехмиллиметровым хоботком, спрятанным в нижней губе, как сабля в ножнах. Состоит хоботок из 6 щетинок, каждая из которых имеет свое предназначение: одна прокалывает кожу, по второй в ранку поступает слюна и т. д. Пуская слюну, самка вызывает усиленный приток крови к месту укуса, а также предотвращает ее свертываемость. Со слюной в организм жертвы могут попасть вирусы, вызывающие различные болезни - от малярии до лихорадки и энцефалита.

Если комариху не спугнуть, она высосет крови больше, чем весит сама. Затем спрячется в укромное место, где в течение нескольких суток будет переваривать пищу. Отложенные в водоем яйца комара выдерживают длительное замораживание и пересыхание.

Учебный фильм «Отряд двукрылые» - «Леннаучфильм» 1973 г. Режиссёр- Л. Иванов.

В фильме даётся характеристика представителей отряда двукрылых, рассматривается видовое многообразие этого отряда. Детально рассказано о капустной мухе и подкожном оводе. Часть фильма посвящена комарам. Параллельно рассматриваются обыкновенный комар (пискун) и малярийный комар.

Двукрылые - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий более 100 тысяч видов. Эти насекомые имеют одну пару крыльев (задние крылья видоизменены в булавовидные жужжальца - гальтеры - halterae).

Ротовой аппарат имеет вид хоботка, приспособленного к высасыванию жидкой пищи из растительныхи животных тканей или же к слизыванию ее. Diptera - насекомые с полным превращением.

Отряд включает три подотряда (рис. 52). Подотряд длинноусых двукрылыхNematocera объединяет виды с многочлениковыми антеннами (рис. 52, А). Личинки их с хорошо развитой головой. Куколки покрытого типа и часто способны передвигаться с помощью сокращения мускулатуры брюшка.

Подотряд короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha объединяет виды, у которых антенны, как правило, имеют три членика (рис. 52, Б). Головная капсула у личинок редуцирована. Куколка покрытого типа. Во время выхода имаго из куколочного экзувия на спинной стороне его образуется прямой шов.

Подотряд короткоусых круглошовных двукрылых Brachycera-Cyclorrhapha включает виды, у которых антенны трехчлениковые (рис. 52, В), головная капсула у личинки отсутствует. В процессе окукливания экзувий последней личинки не сбрасывается, а уплотняется, темнеет, превращаясь в ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится куколка свободного типа. При выходе имаго из пупария образуется круглая крышечка (раскрытие происходит по округлому шву на передней стенке пупария).

Рис. 52. Строение тела короткоусых двукрылых: А - комар рода Aedes, Б - слепень Tabanidae, В - настоящая муха Muscidae (по Виолович, 1968, из Нарчук, 2003).

Тело двукрылых подразделяется на голову, грудь и брюшко (рис. 52) и покрыто щетинками и волосками. Голова уплощенная сзади,

полусферическая. По бокам головы имеется пара фасеточных глаз. Между глазами сверху находится лоб (рис. 53). Верхняя часть лба называется теменем. Часть головы двукрылых, находящаяся ниже антенн, называется лицом. Антенны находятся на границе лба (он расположен сверху) и лица (оно размещается снизу). Бока головы под глазами называются щеками. Щетинки, покрывающие голову, делятся на лобные (ограничивают с боков лобную полоску), орбитальные (находятся латеральнее лба), глазковые (между глазками), теменные, вибриссы (у краев рта) и другие (рис. 53).

Рис. 53. Голова мухи: ар - ар иста, г - глазки, т - темя, ус - усик, Зчл - третий членик усика, сп - скуловые пластинки, тп - теменные пластинки, л - лунка, лп - средняя лобная полоса, щ - щека, м - медиана, лш - лицевой шов, ор - орбиты, фк - фронтоклипеус (лицо).

В большинстве случаев у самцов двукрылых глаза на лбу соприкасаются, а у самок глаза разделены полосой лба. По этому признаку глаза самцов называются голоптическими, а глаза самок - дихоптическими.

На темени имеются три простых глазка. Помимо пары фасеточных глаз, ротового аппарата и простых глазков (обычно из 3), на голове имеется пара антенн (усиков). У двукрылых внешний вид усиков разнообразен. В целом антенна состоит из основного членика (скапуса), второго членика (педицеля) и жгутика (флагеллума). Число члеников флагеллума может быть различным. Скапус в той или иной степени редуцирован (особенно, у высших Diptera). Педицель хорошо развит у многих длинноусых двукрылых и содержит джонстонов орган (сенсорный орган, воспринимающий движение флагеллума). У Nematocera жгутик исходно имеет 14 члеников, у примитивных Brachycera - 8 члеников (у представителей Asilomorpha - 3 членика), у Cyclorrhapha - 4 членика. У высших короткоусых двукрылых первый членик жгутика увеличен и называется первым флагелломером (третий членик антенны), остальные членики сильно редуцируются и образуют стилус (палочковидный придаток) или аристу (нитевидный придаток). Стилус может содержать 1 или 2 членика, ар иста состоит из 3-х члеников (у некоторых сирфид и эмпидид- из 2-х). Строение аристы и стилуса может быть различным (рис. 54, 55). Задняя часть головы (посткраниум) несет в затылочное отверстие. Часть головы выше этого отверстия называется затылком, а область головы ниже отверстия называется защечной частью.

Рис. 54. Sciomyzidae: голова и ее части: А - фронтальный вид головы Sepedon (усики), Б - правая половина головы Pteromicra, В - ариста Coremacera; Conopidae: Г -. Zodion (голова спереди) (ориг.)

Грудь содержит три сегмента, как и у других насекомых. У двукрылых наибольшего развития достигает среднегрудь (к ней крепится одна пара крыльев). Переднегрудь сверху (переднеспинка) разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть - пронотум - наиболее развита у Nematocera, а задняя часть - постпронотум - у высших Diptera. Дорсальная поверхность среднегруди (среднеспинка) разделяется на прескутум, скутум, скутеллум (щиток) и постнотум (с постскутеллумом).

Рис. 55. Головной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсории усиков Thecophora (Conopidae): Д - поверхность второго членика усика, Е - поверхность третьего членика усика.

Среднеспинка (спинная поверхность среднегруди) разделена

поперечным швом, а задний отдел среднеспинки (щиток) отделен поперечной бороздой. По бокам груди располагаются дыхальца. Спинная поверхность и боковые поверхности груди покрыты разнообразными щетинками: акростихальными, дорсоцентральными, интраалярными, закрыловыми, плечевыми и нотоплевральными, гипоплевральными. Ноги заканчиваются пятичлениковой лапкой с парой коготков и двумя пульвиллами. Крылья находятся на среднегруди, они перепончатые, прозрачные (иногда с темным рисунком), с продольными и поперечными жилками, ограничивающими соответствующие ячейки. Заднегрудь у двукрылых редуцирована. На заднегруди располагается пара жужжалец.

У представителей ряда семейств круглошовных развита чешуйка - калиптра (эти семейства включены в группу Calyptratae); у других ее нет (Acalyptratae). Строение крыла двукрылых также используется при определении видов.

Для удобства в крыле различают аксиллярную область, содержащую аксиллярные пластинки между латеральными краями нотума и основанием жилок, базальный ствол, содержащий основания жилок и мембран, и лопасть - основную область крыла. Аксиллярная область (рис. 56) состоит из нескольких элементов.

Передний край крыла называется костальным краем. Самая проксимальная часть, лежащая в основании крыла, называется тегулой (костальной пластинкой). Более дистальная прилегающая к тегуле часть называется базикостой (плечевой пластинкой). Она соприкасается с костальной жилкой (С). Еще три аксиллярные пластинки связаны с

базикостой: первая, вторая и третья. Первая аксиллярная пластинка

соприкасается своим отростком с субкостальным склеритом. Проксимально вторая аксиллярная пластина прилегает к первой аксиллярной пластинке, спереди - с основанием радиальной жилки (R), а сзади - к третьей аксиллярной пластине. Третья аксиллярная пластина примыкает к заднему крыловому отростку, основанию кубитальной жилки (Си) и анальной жилки (A), а также ко второй аксиллярной пластине. Иногда имеется четвертая аксиллярная пластина, лежащая возле третьей аксиллярной пластины.

В медианной области крыла дистальнее второй и третьей аксиллярных пластинок располагаются проксимальная и дистальная медианные пластинки. Это части третьей аксиллярной пластины, отделенные от основания медиальной (М) и кубитальной (Си) жилок. Эта часть отделена от дистальной медианной пластины базальной складкой. Задне - базальная часть аксиллярной мембраны, соединяющая задний край крыла с грудью, формирует две базальные доли - калиптеры (чешуйки). Проксимальная доля - нижняя крыловая чешуйка (нижний калиптер) - начинается в виде узкого лигамента и заканчивается вблизи дистальной доли - верхней крыловой чешуйки (верхнего калиптера). Междукалиптерами имеется чёткая выемка.

1989: Manual of Nearctic Diptera): А1, А2 - ветви анальных жилок, С - коста (костальная жилка), Си - кубитальная жилка, CuA1, CuA2 - передние ветви кубитуса, CuP - задняя ветвь кубитуса, M - медиальная жилка, М1, М2, М3 - задние ветви медиальной жилки, МА - передняя ветвь медиальной жилки, R - радиальная жилка (радиус), R1 - передняя ветвь радиуса, R2, R3, R4, R5 - задние ветви радиуса, Rs - радиальный сектор, Sc - субкоста (субкостальная жилка), а1, а2 - анальные ячейки, bc - базальная костальная ячейка, bm - базальная медиальная ячейка, br - базальная радиальная ячейка, c - костальная ячейка, cua1 - передняя кубитальная ячейка (кубитальная вилочка), cup - задняя кубитальная ячейка, d (lm2) - дискальная ячейка, dm - дискальная медиальная ячейка, m1, m2, m3 - медиальные ячейки, r1, r2, r3, r4, r5 - радиальные ячейки, sc - субкостальная ячейка; поперечные жилки: bm-cu - базальная медиально-кубитальная, dm-cu - дискальная медиально - кубитальная, h - плечевая, m-cu - медиально-кубитальная, m-m - медиальная, r-m - радиально - медиальная, sc-r - субкостально - радиальная.

Крыловой ствол содержит основания всех основных жилок, основания их пластин и распорок. Субкостальный склерит связывает субкостальную жилку с первой аксиллярной пластиной и вклинивается между базикостой и краем основания радиуса (радиальной жилки- R). Основная секция радиуса называется стволовой жилкой. Апикально она связана с поперечной плечевой жилкой (h). Задний край стволовой жилки обычно имеет широкую долю - алулу (аксиллярную долю). Она отделена от остальной части крыла алулярной выемкой (алулярнымразрезом).

Основная часть крыла (лопасть) у длинноусых и ряда короткоусых прямошовных двукрылых явственно заметна по утолщенной пигментированной птеростигме.

Жилкование крыльев очень разнообразно в пределах отряда и имеет огромное таксономическое значение.

Рис. 57. Строение крыла комара: 1 - поперечная жилка, 2 - костальная жилка (C), 3 - костальная ячейка, 4 - субкостальная жилка (Sc), 5 - субкостальная ячейка, 6 - радиальная жилка R1, 7 - радиальная жилка R2, 8 - радиальная жилка R3, 9 - радиальная жилка R4+5, 10 - медиальная жилка M1+2, 11 - медиальная жилка M3, 12 - кубитальная жилка Cu1, 13 - кубитальная жилка Cu2, 14 - анальная жилка A, 15 - аксиллярная ячейка, 16 - анальная ячейка, 17 - первая краевая (маргинальная) ячейка (Mattingly, 1952).

58. Крылья длинноусых (А-Г) и короткоусых прямошовных (Д-Е) двукрылых: А - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б - Simulium spp. (Simuliidae) (Рубцов, 1954), В - Culicoides nubeculosus (из Бей-Биенко, 1970), Г - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Бей-Биенко, 1970), Д - Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуфьев, 1969), Е - Bombylius major (Bombyliidae) (по Парамонову и Зайцеву из Бей-Биенко, 1970)

Рис. 59. Общее строение крыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - стволовая жилка, 2 - костальный разрыв, 3 - плечевой разрыв, 4 - субкостальный разрыв, 5 - алулярная выемка. Остальные обозначения, как и на рис. 56.

На крыловой поверхности выделяются костальная (коста - С), субкостальная (субкоста - Sc), радиальная (радиус - R), медиальная (медиа - М), кубитальная (кубитус - Си), анальная (А) жилки. В общем случае каждая из этих жилок состоит из двух главных ветвей: выпуклой передней ветви (А) и вогнутой задней ветви (Р). В примитивных случаях обе главные ветви в свою очередь ветвятся. У двукрылых передняя ветвь радиуса R (RA) обозначают, как R1, а остатки четырех задних ответвлений задней ветви R (RP) или радиального сектора (Rs), как R2, R3, R4 и R5. Передняя ветвь медиальной жилки МА сильно редуцирована и никогда не достигает края крыла, а части внутренней ветви МР обозначают, как М1, М2, М3. В то же время для Си обе ветви (А и Р) так и обозначаются: CuA, CuP. Соответственно, ответвления переднего кубитуса обозначают, как CuA1, CuA2. Для анальной жилки переднюю ветвь обозначают А1, а заднюю - А2 (рис. 56).

Могут быть развиты поперечные жилки: плечевая (h), субкостально - радиальная (sc-r), радиально - медиальная (r-m), медиально-кубитальная (m-cu или bm-cu), медиальная (m-m), секторальная (r-s). Жилки образуют и замыкают ячейки: базальную костальную (bc), костальную (с), базальную радиальную (br), базальную медиальную (bm) и дискальную (d).

Костальная жилка в разных группах двукрылых может давать от одного до трех прерывов.

Жилкование крыльев испытывает существенные эволюционные преобразования, связанные с редукцией жилок и их ветвей, появлением различных сочетаний жилок и т.п., а потому имеет важное диагностическое значение. Наиболее полный комплект жилок имеют многие длинноусые Diptera (рис. 57, 58). У короткоусых строение крыла отличается (рис. 59).

Брюшко двукрылых исходно содержит 11 сегментов (от 11-го сегмента сохраняются рудименты: церки и анус). Задняя (вершинная) часть брюшка испытывает преобразования, связанные с развитием сложного полового аппарата у самцов, яйцеклада у самок. У высших двукрылых число сегментов брюшка сокращается до 4.

В развитии двукрылые проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго.

В процессе освоения наземныхусловий не только имаго насекомых, но и преимагинальные стадии развития выработали разнообразные адаптации. Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде.

Яйцо насекомых защищено двумя оболочками разного происхождения. Одна из них - желточная - является первичной оболочкой, образуемой самим яйцом. Другая - наружная оболочка - образована фолликулярным эпителием яичника и называется хорионом. Он часто имеет своеобразную архитектуру, различающуюся у представителей различных семейств, родов и иногда видов. По форме яйцо обычно овальное, с несколько зауженным передним полюсом. У некоторых насекомых яйцо может быть округлым, округло­овальным, каплевидным, цилиндрическим, веретеновидным. В яйце можно различить передний и задний полюсы, нижнюю (вентральную) и верхнюю (дорсальную) поверхности. Иногда структура поверхности верхней и нижней частей яйца морфологически и функционально различается.

На переднем полюсе яйца могут быть хорошо выраженные структуры, связанные с микропиле (служит для проникновения сперматозоида в яйцеклетку) и аэропилярной зоной (содержит дыхательные крипты) (рис. 60). Значительно реже отмечены случаи расположения аэропилярной области на заднем или обоих полюсах яйца. У значительного числа видов насекомых яйцо имеет придатки в виде выступов, воротничков, рожков, отростков. Часто придатки выполняют респираторную функцию, реже они

обеспечивают плавучесть яиц, либо облегчают прикрепление яйца к специфическому субстрату, либо выполняют функцию рессор и повышают упругость хориона. По-видимому, в ряде случаев отростки

мультифункциональны, так как помимо основной, имеют и второстепенные функции.

Хорион (особенно его верхняя часть) часто утолщен и представляет собой прочное образование, обеспечивающее защиту зародыша от

механических повреждений, деформаций, в ряде случаев уменьшающее трение. Особое значение для зародыша имеет развитие многообразных типов респираторных систем хориона.

Яйца ряда насекомых обладают пластронным дыханием. Пластрон - это газовая пленка постоянного объема и распространенного водо - воздушного взаимодействия. Такие пленки удерживаются гидрофобными сетями различного вида и устойчивы к увлажнению под гидростатическим давлением, которому они в норме подвержены в природе. В хорошо аэрируемой воде пластрон позволяет извлекать кислород из окружающей воды. Пластронная респирация широко распространена среди наземных яиц.

Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок.

Личинки двукрылых очень разнообразны. Головной отдел может иметь хорошо выраженную головную капсулу с ротовыми органами,

приспособленными для откусывания и пережевывания пищи, а может быть существенно редуцированным, частично и полностью погруженным в грудной отдел и иметь ротовые органы, приспособленные для проникновения, трения или скобления. В ряде случаев головной отдел может совсем отсутствовать. Сегменты тела личинки испытывают тенденции к слиянию или подразделению, могут нести филаменты, придатки и отростки. Ноги отсутствуют.

Личинки большинства Nematocera имеют хорошо выраженную горизонтальную головную капсулу с челюстями, обычно несущими зубцы (эуцефалические личинки). Личинки прямошовных короткоусых двукрылых испытывают различную степень редукции головной капсулы, которая у многих оказывается погруженной в грудной отдел тела; челюсти обычно серповидные и располагаются в вертикальной плоскости (гемицефалические личинки). Дальнейшая редукция головной капсулы сопровождается развитием внутреннего ротоглоточного аппарата, что характерно для круглошовных короткоусых двукрылых (ацефалические личинки).

Среди современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения. Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев- органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана. Органы зрения - крупные фасеточные глаза - у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2-3 точечных глазка. Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematoсега). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны - главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз.

Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану.

Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами - ктырями и зеленушками - основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами. Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел - вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца - короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия.

Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек. В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или же попросту отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла - рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом - жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2-3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности. Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха.

Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха в этом случае никак не реагирует. Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5-9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда. Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых «червях», копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на самом поверхностном знакомстве с отрядом. Прежде всего следует подчеркнуть, что у личинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами.

Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых- гиперосцелидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид полностью отсутствует головная капсула, их головной сегмент несет лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей. Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.

Скопировано из сайта: http://vitavet.ru