Что относится к железистым органам. Железистые эпителии
ЛЕКЦИЯ № 5
Возрастная эндокринология
План.
Классификация желез организма человека.
Характеристика гормонов.
Частная характеристика желез внутренней секреции, их возрастные особенности.
Все железы организма человека делят на три группы.
Железы внешней секреции или экзокринные имеют выводные протоки, по которым образующиеся в них вещества выводятся в различные полости или на поверхность тела. К этой группе относят печень, слюнные, слезные, потовые, сальные железы.
Железы внутренней секреции или эндокринные не имеют выводных протоков, синтезируемые ими вещества – гормоны – поступают непосредственно в кровь . К этой группе относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидные железы, тимус, надпочечники.
Железы смешанной секреции обладают и внешнесекреторной, и внутрисекреторной функциями. Это поджелудочная железа и половые железы.
Гормоны – это физиологически активные вещества, участвующие наряду с нервной системой в регуляции практически всех процессов, протекающих в организме. Они регулируют обмен веществ (белковый, жировой, углеводный, минеральный, водный), способствуя поддержанию гомеостаза. Гормоны влияют на рост и формирование органов, систем органов и всего организма в целом. Под воздействием гормонов осуществляется тканевая дифференцировка, они могут оказать пусковое действие на орган-эффектор или изменять интенсивность функционирования различных органов. Гормоны регулируют биологические ритмы, обеспечивают приспособительные реакции организма в условиях воздействия стрессовых факторов.
Гормоны обладают:
высокой биологической активностью, т.е. гормоны оказывают эффект в очень малых концентрациях;
специфичностью действия, т.е. гормоны оказывают влияние только на клетки-мишени и органы-мишени; явления, которые возникают при недостаточности одной из желез, могут исчезнуть только при лечении гормонами такой же железы;
дистантностью действия, т.е. гормоны могут действовать на те или иные органы, расположенные на большом расстоянии от места их выделения)
Эндокринные железы человека невелики по размерам, имеют небольшую массу (от долей грамма до нескольких граммов), богато снабжены кровеносными сосудами. Кровь приносит к ним необходимый строительный материал и уносит химически активные секреты. Деятельность эндокринных желез существенно меняется под влиянием патологических процессов. Возможно либо усиление секреции гормонов – гиперфункция железы, либо снижение – гипофункция железы. Нарушения в работе желез внутренней секреции у детей имеют более негативные последствия, чем у взрослых. Однако в процессе роста и развития детей и подростков может наблюдаться гормональный дисбаланс в норме, например, в период полового созревания.
Частная характеристика эндокринных желез.
Щитовидная железа новорожденного весит около 1 г, в 5 – 10 лет ее масса увеличивается до 10 г. Особенно интенсивный рост щитовидной железы наблюдается в 11 – 15 лет, в этот период ее масса составляет 25-35 г, т.е. практически достигает уровня взрослого человека.
Щитовидная железа секретирует тиреоидные гормоны тироксин и трийодтиронин , в состав которых входит йод. Эти гормоны стимулируют рост и развитие во внутриутробном периоде онтогенеза. Особенно важны они для полноценного развития и функционирования нервной и иммунной систем. Под влиянием этих гормонов увеличивается продукция тепла (калоригенное действие), активируется обмен белков, жиров и углеводов.
В щитовидной железе вырабатывается также гормон кальцитонин, обеспечивающий усвоение кальция костной тканью. Роль этого гормона особенно велика у детей и подростков, что связано с усиленным ростом скелета.
Гипофункция щитовидной железы в детском возрасте может привести к серьезным нарушениям умственного развития – от незначительного слабоумия до идиотии. Эти нарушения сопровождаются задержкой роста, физического развития и полового созревания, сниженной работоспособностью, сонливостью, расстройствами речи. Данное заболевание называется кретинизмом. Раннее выявление гипофункции щитовидной железы и адекватное лечение производят положительный эффект
Гипофункция щитовидной железы у взрослых приводит к возникновению микседемы, гиперфункция – к развитию базедовой болезни. При недостатке йода в пище ткань щитовидной железы разрастается, возникает эндемический зоб.
Паращитовидные железы. Обычно их бывает четыре, их общая масса составляет всего 0,1 г. Их гормон – паратгормон - способствует распаду костной ткани и выведению в кровь кальция, поэтому при его избытке содержание кальция в крови увеличивается. Недостаток паратгормона, резко снижающий концентрацию кальция в крови, приводит к развитию судорог, вызывает повышение возбудимости нервной системы, многие расстройства вегетативных функций и формирования скелета. Редко встречающаяся гиперфункция околощитовидных желез вызывает декальцинацию скелета («размягчение» костей) и деформацию скелета. При повышенной деятельности околощитовидных желез поражаются почки; во многих органах, в том числе в миокарде и сосудах сердца, происходит отложение кальция.
Надпочечники – парные железы, состоят из двух разнородных тканей – коры и мозгового вещества. В коре вырабатываются гормоны стероидной структуры - кортикостероиды . Различают три группы кортикостероидов: 1) глюкокортикоиды, 2) минералокортикоиды и 3) аналоги некоторых гормональных продуктов половых желез.
Глюкокортикоиды (кортизол) обладают мощным воздействием на обмен веществ. Под их влиянием происходит новообразование углеводов из неуглеводов, особенно продуктов распада белка (отсюда их название). Глюкокортикоиды обладают выраженным противовоспалительным и противоаллергическим действием, а также участвуют в обеспечении устойчивости организма в условиях стресса. Особенно важна их роль у детей и подростков в обеспечении полноценной адаптации к «школьным» стрессовым ситуациям (переход в новую школу, экзамены, контрольные работы и т.п.).
Минералокортикоиды (альдостерон) регулируют минеральный и водный обмен. При недостатке альдостерона возможны избыточная потеря натрия из организма и обезвоживание. Избыток его усиливает воспалительные процессы.
Андрогены и эстрогены коры надпочечников по своему действию близки к половым гормонам, синтезируемым в половых железах – семенниках и яичниках, но их активность существенно меньше. Однако в период до наступления полноценного созревания семенников и яичников андрогены и эстрогены играют решающую роль в гормональной регуляции полового развития.
У детей до 6-8 лет кора надпочечников секретирует глюко- и минералокортикоиды, но половых гормонов почти не вырабатывает.
Мозговое вещество надпочечников вырабатывает норадреналин и адреналин . Адреналин учащает ритм сердечных сокращений, повышает возбудимость и проводимость сердечной мышцы, суживает мелкие артерии кожи и внутренних органов (кроме сердца и головного мозга), что увеличивает артериальное давление. Он угнетает сокращения мускулатуры желудка и тонкого кишечника, расслабляет бронхиальные мышцы. Адреналин повышает работоспособность скелетных мышц во время работы. Под его воздействием усиливается распад гликогена печени и возникает гипергликемия. Норадреналин преимущественно повышает артериальное давление.
Секреция норадреналина и адреналина очень важна в ситуациях, требующих мобилизации сил и чрезвычайных реакций организма. Поэтому У. Кэннон назвал их «гормонами борьбы и бегства». Содержание многих гормонов надпочечников зависит от физической тренированности организма ребенка. Обнаружена положительная корреляция между активностью надпочечников и физическим развитием детей и подростков. Физическая активность значительно повышает содержание гормонов, обеспечивающих защитные функции организма, и тем самым способствует оптимальному развитию.
Гипофиз, или нижний мозговой придаток расположен в турецком седле основной кости, под гипоталамусом. У взрослого человека гипофиз весит примерно 0,5 г. В момент рождения его масса не превышает 0,1г, но уже к 10 годам она увеличивается до 0,3 г и в подростковом возрасте достигает уровня взрослого. Гипофиз человека принято делить на три доли.
В передней доле гипофиза вырабатываются соматотропин (гормон роста) и другие тропные (стимулирующие) гормоны.
Соматотропин усиливает синтез белка, стимулирует распад жира (липолитическое действие), что объясняет снижение жировых отложений у детей и подростков в периоды усиленного роста.
Недостаток гормона роста проявляется в малорослости (рост ниже 130 см), задержке полового развития; пропорции тела при этом сохраняются. Это заболевание носит название гипофизарный нанизм и чаще всего отмечается у детей 5 – 8 лет. Психическое развитие гипофизарных карликов обычно не нарушено.
Избыток гормона роста в детском возрасте ведет к гигантизму . Это заболевание наблюдается сравнительно редко: в среднем на 1000 человек приходится 2-3 случая. В медицинской литературе описаны гиганты, имевшие рост 2 м 83 см и даже более (3м 20см). Гиганты характеризуются длинными конечностями, недостаточностью половых функций, пониженной физической выносливостью. Гигантизм может проявляться в возрасте 9-10 лет или в период полового созревания.
Адренокортикотропный гормон стимулирует рост коры надпочечников и биосинтез ее гормонов. Отсутствие секреции АКТГ вследствие удаления или разрушения передней доли гипофиза делает невозможным адаптацию организма к действию стрессоров. Он может оказывать действие на обмен веществ и независимо от коры надпочечников (повышает потребление кислорода, стимулирует распад жира в жировой ткани), способствует формированию памяти.
Тиреотропный гормон контролирует рост и созревание фолликулярного эпителия щитовидной железы и основные этапы биосинтеза тиреоидных гормонов.
Гонадотропины контролируют деятельность половых желез.
Регуляция синтеза и секреции гормонов аденогипофиза осуществляется гипоталамусом.
Из гормонов промежуточной доли гипофиза наиболее изучен меланотропин, регулирующий окраску кожного покрова. Под влиянием меланотропина зернышки пигмента распределяются по всему объему клеток кожи, в результате чего кожа этого участка приобретает смуглый оттенок. Так называемые пигментные пятна беременности и усиленная пигментация кожи стариков – признаки гиперфункции промежуточной доли гипофиза.
К гормонам задней доли гипофиза относят вазопрессин и окситоцин. Синтезируются они в гипоталамусе, а задняя доля гипофиза служит своеобразным органом резервирования этих гормонов.
Вазопрессин (антидиуретический гормон, или АДГ) усиливает обратное всасывание воды из первичной мочи, а также влияет на солевой состав крови. При уменьшении количества АДГ в крови наступает несахарное мочеизнурение (несахарный диабет), при котором в сутки отделяется до 10-20 л мочи. Вместе с гормонами коры надпочечников АДГ регулирует водно-солевой обмен в организме.
Окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки и способствует изгнанию плода при родах. Кроме того, он увеличивает молокоотдачу молочными железами в результате сокращения миоэпителиальных клеток альвеол и молочных ходов молочных желез.
Эпифиз секретирует мелатонин, который служит физиологическим тормозом для развития половых желез. Разрушение эпифиза у детей приводит к преждевременному половому созреванию. Гиперфункция эпифиза вызывает ожирение и явление гипогенитализма. Гормоны эпифиза принимают участие в регуляции биологических ритмов.
Вилочковая железа (тимус) закладывается на 6-й неделе внутриутробного развития. Это лимфоидный орган, хорошо развитый в детском возрасте. Наибольшая масса ее по отношению к массе тела отмечается и у плода, и у ребенка до 2 лет. После 2 лет относительная масса железы уменьшается, а абсолютная – увеличивается и становится максимальной к периоду полового созревания.
Тимусу принадлежит важная роль в иммунологической защите организма, в частности в образовании иммунокомпетентных клеток, т. е. клеток, способных специфически распознавать антиген и отвечать на него иммунной реакцией. Это осуществляется с помощью гормонов тимуса – тимозинов и тимопоэтинов.
У детей с врожденным недоразвитием тимуса возникает лимфопения (уменьшение содержания лимфоцитов в крови) и резко снижается образование иммунных тел, что приводит к частой гибели от инфекций. В настоящее время уже применяются препараты тимических гормонов, позволяющие корректировать иммунологическую недостаточность у людей.
Поджелудочная железа относится к смешанным железам: здесь образуется поджелудочный сок (внешняя секреция), играющий важную роль в пищеварении, здесь же в клетках «островков» железы осуществляется секреция гормонов, принимающих участие в регуляции углеводного обмена.
Гормон инсулин снижает содержание глюкозы в крови, увеличивая для нее проницаемость клеточных мембран. Он увеличивает образование жира из глюкозы и тормозит распад жира. Недостаток инсулина приводит к развитию сахарного диабета.
Данных о возрастных особенностях секреции инсулина у детей мало. Однако известно, что устойчивость к глюкозной нагрузке у детей до 10 лет выше, а усвоение пищевой глюкозы происходит существенно быстрее, чем у взрослых. Это объясняет, почему дети так любят сладкое и потребляют его в больших количествах без опасности для своего здоровья. К старости этот процесс сильно замедляется, что свидетельствует о снижении инсулярной активности поджелудочной железы. Чаще всего сахарным диабетом страдают люди среднего возраста, в основном, старше 40 лет, хотя и нередки случаи и врожденного диабета, что связано с наследственной предрасположенностью. Этим заболеванием страдают и дети, чаще всего от 6 до 12 лет, т.е. в период наиболее быстрого роста. В этот период сахарный диабет иногда развивается на фоне перенесенных инфекционных заболеваний (корь, ветряная оспа, свинка).
Глюкагон способствует распаду гликогена печени до глюкозы. Поэтому введение его или усиление секреции повышает уровень глюкозы в крови, т. е. вызывает гипергликемию. Кроме того, глюкагон стимулирует распад жира в жировой ткани.
Половые железы также являются смешанными. Здесь образуются как половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки, так и половые гормоны.
В мужских половых железах - семенниках - образуются мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон и андростерон). Мужские половые гормоны обусловливают развитие полового аппарата, рост половых органов, развитие вторичных половых признаков: ломку и огрубение голоса, изменение телосложения, характер роста волос на лице и теле. Андрогены стимулируют синтез белка в организме, поэтому мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. Гиперфункция семенников в раннем возрасте ведет к ускоренному половому созреванию, росту тела и преждевременному появлению вторичных половых признаков. Поражение или удаление семенников в раннем возрасте приводит к недоразвитию половых органов и вторичных половых признаков, а также к отсутствию полового влечения. В норме семенники функционируют в течение всей жизни мужчины.
В женских половых железах - яичниках - образуются женские половые гормоны - эстрогены, которые оказывают специфическое влияние на развитие половых органов, выработку яйцеклеток и их подготовку к оплодотворению, влияют на структуру матки и молочных желез. Гиперфункция яичников вызывает раннее половое созревание с выраженными вторичными половыми признаками и ранним началом менструаций. К старости у женщин наблюдается менопауза, вызванная тем, что все или почти все фолликулы с содержавшимися в них яйцеклетками израсходованы.
Процесс полового созревания протекает неравномерно, его принято разделять на определенные этапы, каждый из которых характеризуется специфическим вкладом нервной и эндокринной регуляции.
Безруких М.М. и др. Возрастная физиология (Физиология развития ребенка): Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений/М.М.Безруких, В.Д.Сонькин, Д.А.Фарбер. - М.: Издательский центр «Академия», 2002. – 416 с.
Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. – М.: Высш.шк., 1987. – 207 с.
Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учеб. пособие для студентов пед. вузов. – М.: Высш. шк., 1985. – 384 с.
Обреимова Н.И., Петрухин А.С. Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков: Учеб. пособие для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 376 с.
Хрипкова А.Г. и др. Возрастная физиология и школьная гигиена: Пособие для студентов пед. ин-тов/А.Г.Хрипкова, М.В.Антропова, Д.А.Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 319 с.
Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя - эндокринная секреция).
Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо-
кринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в клетках выводных протоков слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. п. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета - микротрубочки и микрофиламенты.
Рис. 6.9. Различные типы секреции (схема):
а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный. 1 - малодифференцирован-ные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный (рис. 6.9). При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция).
Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и диффе-ренцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции).
Секреция регулируется с использованием нервных и гуморальных механизмов: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые - преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофи-ламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 6.10, а, б).
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию (см. главу 15).
Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными
Рис. 6.10. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд
Схема 6.2. Морфологическая классификация экзокринных желез
видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 6.10, а, б; схема 6.2).
Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиаль-ные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукоз-ные), белково-слизистые (см. рис. 6.11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).
В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образу-
ют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.
Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В меро-кринных и апокринных железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния секреторных эпителиоци-тов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринных железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).
Рис. 6.11. Разновидности экзокринных желез:
1 - простые трубчатые железы с нераз-ветвленными концевыми отделами;
2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом;
3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами;
4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава
вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).
Контрольные вопросы
1. Источники развития, классификация, топография в организме, основные морфологические свойства эпителиальных тканей.
2. Многослойные эпителии и их производные: топография в организме, строение, клеточный дифферонный состав, функции, закономерности регенерации.
3. Однослойные эпителии и их производные, топография в организме, клеточный дифферонный состав, строение, функции, регенерация.
9.Железистый эпителии.Классификация желез.Фазы секреции.Типы секреции
Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов . Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов - секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла : поступление веществ -- синтез и накопление секрета -- выведение секрета.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета - микротрубочкам и микрофиламентам.
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции :
мерокриновый (или эккриновый),
апокриновый и
голокриновый.
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).
Железы
Железистая эпителиальная ткань формирует железы - органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЕЗ
Выделяют три группы желез.
1. Экзокринные (железы внешней секреции), имеющие выводные протоки в полость: - крупные железы полости рта; - мелкие железы полости рта и желудочно-кишечного тракта; - печень.
2. Эндокринные (железы внутренней секреции), не имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет непосредственно в кровь и лимфу: - гипофиз; - эпифиз; - щитовидная железа; - паращитовидные железы; - надпочечники.
3. Смешанные , в которых одновременно присутствуют экзокринная и эндокринная части: - поджелудочная железа; - половые железы.
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны , поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.
Экзокринные железы вырабатывают секреты , выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз.
По строению концевых отделов различают железы : разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные.
По строению выводных протоков различают железы : простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся.
В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:
солевые (например: потовые и слезные).
белковые (или серозные),
слизистые,
белково-слизистые (или смешанные),
10.Мезенхима:источники образования,строение,дифференцировка и функции.
Мезенхима - эмбриональный зачаток, служащий источником развития соединительной ткани, крови, скелета и гладкой мышечной ткани. Мезенхима состоит из рыхло лежащих клеток с отростками и межклеточной жидкости, располагающихся в первичной полости тела в промежутках между зародышевыми листкамиМезенхима (от греч. mesos - средний и enchyma - содержимое, заполняющая масса) - один из эмбриональных зачатков, представляющий разрыхленную часть среднего зародышевого листка, или мезодермы. У позвоночных мезенхима возникает из сомитов в местах разрыхления их участков- дерматомов и склеротомов, а также в результате выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. Происходящая из дерматомов мезенхима дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной мезенхимы, дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Выселяющиеся из спланхнотомов клетки мезенхимы образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Таким образом, М. в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды. Развивающаяся из нее же гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани, чем к скелетно-мышечной. У позвоночных и у человека некоторая часть М. образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно пульпа зубов и клетки - образователи дентина (одонтобласты). Мезенхима в период своего возникновения состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных отростками. Промежутки между клетками заполнены межклеточной жидкостью. Отдельные клетки могут, вбирая отростки, высвобождаться из связи с другими клетками и, амебоидно передвигаясь при помощи ложноножек, фагоцитировать бактерии и иные инородные частицы, попавшие в организм зародыша. Таким образом, М. состоит из фиксированных (оседлых) и подвижных клеток, которые могут превращаться друг в друга. Вместе с межклеточной жидкостью они и составляют внутреннюю среду зародыша. На первых стадиях развития мезенхима еще лишена специальных тканевых структур (волокон и т. п.) и представляет эмбриональный зачаток, а не ткань. Однако отдельные ее участки (особенно те, что входят в состав провизорных вспомогательных органов зародыша) очень рано претерпевают тканевую специализацию, превращаясь в эмбриональную соединительную ткань, клетки крови и т. д. По мнению большинства гистологов, эндотелий сосудов также развивается из М. Однако некоторые считают «го происходящим из особого сосудистого зачатка - ангиобласта, клетки которого, примешанные к М., внешне не отличимы от ее клеток. Уже у зародыша вся мезенхима расходуется на образование тканей. Камбиальные (малодифференцированные) клетки соединительной ткани детского и взрослого организма качественно отличаются от М. зародыша относительно более высоким уровнем дифференцировки. Поэтому представление о «мезенхиме взрослого» или «мезенхимном резерве» несостоятельно: в составе дифференцированного организма неизменившиеся клетки зародыша не сохраняются
Мезенхима
Источники образования мезенхимы
Дерматом
Склеротом
Висцеральный листок спланхнотома
Нервный гребень (Ганглиозная пластинка)
Различные участки мезодермы
Нейромезенхима (эктомезенхима)
Гетерогенность мезенхимы
Обусловлена различием источников своего происхождения и неодинакова по своим дифференцировочным потенциям
Дифференцировки
Эндотелий
Все виды тканей внутренней среды
Гладкая мышечная ткань внутреностного (висцерального) типа
Глиальные макрофаги (клетки микроглии) нервной ткани
Ткани внутренней среды (Соединительные ткани)
Общие свойства
механическая
трофическая
защитная
гомеостатическая
транспортная (кровь)
Основные виды соединительных тканей
В норме не имеют контакта с внешней средой
Отсутствие полярности (клеток)
Развитое межклеточное вещество
Имеются подвижные клетки
Общий источник развития в онтогенезе – мезенхима
Основные общие функции :