Виды тканей. эпителиальная ткань. Эпителиальная, мышечная, нервная ткани

Все живые организмы на земле при всем своем многообразии и отличиях в строении имеют общие особенности, обусловленные единством их происхождения. Основой строения и развития человека и животных является клетка - элементарная структурная и функциональная единица живого вещества, состоящая из ядра, цитоплазмы и клеточной оболочки.

Живая клетка - сложная динамическая система, в которой происходят не прекращающийся в течение всей ее жизни обмен веществ, а также постоянное самообновление и самовоспроизведение.

В теле человека и животных отдельные клетки или группы клеток, приспосабливаясь к выполнению различных функций, дифференцируются, т. е. соответствующим образом изменяют свои форму и структуру, оставаясь вместе с тем связанными между собой и подчиненными единому целостному организму. Этот процесс непрерывного развития клеток приводит к возникновению множества различных их видов, составляющих ткани человека.

Ткань - это филогенетически сложившаяся единая система клеток и их производных, характеризующихся общностью развития, строения и функционирования. В процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой, необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению нескольких типов тканей с определенными функциональными свойствами. Различают четыре вида тканей: 1) эпителиальные; 2) соединительные (включают кровь, лимфу, собственно соединительную ткань, хрящ и кость); 3) мышечные и 4) нервную.

Эпителиальные ткани (texius epitheliales; рис. 1, А) покрывают всю наружную поверхность тела, внутренние поверхности пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, серозные оболочки, входят в состав большинства желез организма (железы желудочно-кишечного тракта, поджелудочная, щитовидная, потовые, сальные железы и т. д.).

Через эпителиальные ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой; они выполняют защитную роль (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (кишечный эпителий), выделения (железы), газообмена (эпителий легких). Эпителий обладает высокой способностью к восстановлению (регенерации), что обеспечивает выполнение многообразных функций в течение всей жизни индивидуума.

Эпителиальная ткань отличается от других тканей организма несколькими признаками: она всегда занимает пограничное положение, поскольку располагается на границе внешней и внутренней сред организма, состоит только из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты и имеющих полярную дифференциацию, при которой одна поверхность клетки примыкает к соединительной ткани, а другая контактирует с внешней средой. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды, поэтому питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ из подлежащих тканей.

По строению и расположению клеток различают однослойный и многослойный эпителий (см. рис. 1, А). Все клетки однослойного эпителия располагаются на базальной мембране. В многослойном эпителии к базальной мембране примыкает лишь внутренний слой клеток, а наружные слои утрачивают связь с ней. По форме клеток эпителий может быть плоским, кубическим и призматическим. Кроме того, многослойный эпителий классифицируют по степени ороговения на ороговевающий и неороговевающий.

На основании структурно-функциональных особенностей выделяют кожный, кишечный, почечный, целомический и эпендимоглиальный типы эпителия.

Эпителий составляет основную массу желез. Функция эпителиальных клеток - образование и выделение веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы (glandulae) подразделяются на экзокринные, выделяющие секрет в полости внутренних органов (желудок, кишечник, дыхательные пути и т. д.) или на поверхность тела, и эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие секрет (гормон) в кровь или лимфу. Экзокринными являются потовые, слюнные железы, печень, молочные железы и др., эндокринные железы - это гипофиз, щитовидная, вилочковая железы (тимус), надпочечники и др.

Соединительные ткани (textus connectivus), рис. 2, 3; см. рис. 1, Б) чрезвычайно разнообразны по своему строению. Общим морфологическим признаком для них является то, что они состоят из клеток и межклеточного вещества, в которое входят волокнистые структуры и аморфное вещество.

Соединительная ткань образует опорные системы организма: кости скелета, хрящи, связки, фасции и сухожилия. Входя в состав органов, выполняет механическую, защитную и трофическую функции (формирование стромы органов, питание клеток и тканей, транспорт кислорода и углекислого газа, различных веществ), защищает организм от микроорганизмов и вирусов, предохраняет органы от повреждений и объединяет различные виды тканей между собой.

Соединительную ткань подразделяют на две большие группы: собственно соединительную ткань и специальную соединительную ткань с опорными (хрящевая и костная) и гемопоэтическими (миелоидная и лимфоидная ткани) свойствами.

В собственно соединительной ткани различают волокнистую и соединительную ткань с особыми свойствами. К волокнистой соединительной ткани относится рыхлая неоформленная (сопровождает кровеносные сосуды, протоки и нервы, отделяет органы друг от друга и от стенок полостей тела, образует строму органов) и плотная оформленная и неоформленная соединительные ткани (связки, сухожилия, фасции, апоневрозы, эластическая ткань, периневрии, фиброзные перепонки). Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

Хрящевая ткань (textus cartilagineus; см. рис. 1, А) состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества повышенной плотности. Эта ткань составляет основную массу хрящей. Хрящам свойственна опорная функция, поэтому они входят в состав различных частей скелета. В теле человека различают гиалиновую (хрящи трахеи, бронхов, концов ребер, суставных поверхностей костей), эластическую (ушная раковина, надгортанник) и волокнистую (межпозвоночные диски, соединения лонных костей) хрящевые ткани.

Костная ткань (textus osseus; см. рис. 2, Б) образует костный скелет головы и конечностей, осевой скелет туловища человека, определяет форму тела организма, защищает органы, расположенные в черепе, грудной и тазовой полостях, принимает участие в минеральном обмене.

Костная ткань состоит из клеток (остеоцитов, остеобластов и остеокластов) и межклеточного вещества. Последнее содержит коллагеновые волокна кости и костное основное вещество, в котором откладываются в большом количестве (до 70% от всей массы кости) минеральные соли, вследствие чего оно отличается значительной прочностью.

Различают ретикулофиброзную, или грубоволокнистую, костную ткань (присуща зародышам и молодым организмам) и пластинчатую (кости скелета). Пластинчатая костная ткань может быть компактной (в диафизах трубчатых костей) или губчатой (в эпифизах костей).

Кровь, лимфа и межтканевая жидкость являются внутренней средой организма. Кровь доставляет к тканям питательные вещества и кислород, удаляет продукты обмена и углекислый газ, осуществляет выработку антител, переносит -гормоны, регулирующие деятельность различных систем организма.

Кровь (sanguis; см. рис. 3, В) состоит из форменных элементов (30 - 40%) и межклеточного вещества - плазмы (60 - 70%). Форменные элементы подразделяются на эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Лейкоциты могут быть зернистыми (содержащими в цитоплазме гранулы) и незернистыми. К зернистым лейкоцитам относятся ацидофильные гранулоциты, базофильные и нейтрофильные гранулоциты. Незернистые лейкоциты (агранулоциты) подразделяются на моноциты и лимфоциты, а последние - на Т-лимфоциты (тимоциты) и В-лимфоциты.

В организме форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть формулой крови (гемограмма), а процентные соотношения различных видов лейкоцитов в периферической крови - лейкоцитарной формулой. У здорового человека последняя имеет следующий вид: эозинофилов 1,5%, базофилов 0,5 - 1%, нейтрофилов 50 - 60%, лимфоцитов 25 - 30%, моноцитов 5 - 8%.

В медицинской практике анализ крови имеет большое значение для характеристики состояния организма и диагностики ряда заболеваний.

Мышечные ткани (textus musculares; рис. 4, А и Б) подразделяются на гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную). Основным свойством этих тканей является способность к сокращению, что лежит в основе всех двигательных процессов в организме. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (кишечник, матка, мочевой пузырь и т. д.), кровеносных сосудов и сокращается непроизвольно.

Сократительными элементами мышечных тканей являются миофибриллы. Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл. Гладкие мышечные клетки - гладкие миоциты - объединяются в пучки, а последние - в мышечные пласты, которые формируют часть стенки полых внутренних органов.

Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы. Структурной и функциональной единицей такой ткани является миосимпласт - поперечнополосатое мышечное волокно, представляющее собой удлиненный многоядерный симпласт. Миофибриллы в мышечных волокнах расположены упорядоченно и состоят из регулярно повторяющихся фрагментов (саркомеров) с разными оптическими и физико-химическими свойствами, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна.

Разновидностью мышечной ткани является сердечная поперечнополосатая мышечная ткань.

Нервная ткань (textus nervosus; рис. 4, В) является основным компонентом нервной системы, регулирующей и координирующей все процессы в человеческом организме и осуществляющей его взаимосвязь с окружающей средой. В состав нервной ткани входят два вида клеток: нейроны и глиоциты.

Нейроны выполняют функции возбуждения и проведения нервного импульса, а глиоциты - опорную, трофическую и защитную функции.

Тесно структурно и функционально взаимодействуя друг с другом, ткани образуют органы. Из последних формируются системы органов, которые обеспечивают адекватную реакцию организма на воздействие факторов окружающей среды.

ТКАНИ, ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ ОРГАНОВ,
ОСИ И ПЛОСКОСТИ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

В организме человека насчитывают более 200 различных типов клеток. Клетки образуют ткани. Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, строение и функции. Различают 4 вида тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную (рис. 123).

Эпителиальные ткани. Эпителиальные ткани покрывают всю наружную поверхность тела, внутренние поверхности желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, образуют серозные оболочки, большинство желез организма (железы желудочно-кишечного тракта, поджелудочная, щитовидная, потовые, сальные и т.д.). По строению и расположению клеток выделяют однослойный: плоский, кубический, цилиндрический, многорядный эпителий и многослойный: плоский неороговевающий, плоский оро-говевающий, переходный эпителий.

В однослойных эпителиях все клетки лежат на базальной мембране. В многослойных эпителиях с базальной мембраной связан только нижний (глубокий) слой.

Эпителиальные ткани содержат мало межклеточного вещества и не имеют сосудов (рис.124).

Железистый эпителий . Клетки железистого эпителия принимают участие в образовании и выделении специфических веществ-секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек, в кровь и лимфу.

Рис. 123. Ткани организма человека.



Рис. 124. Виды эпителиальной ткани.

Соединительные ткани. Соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, представленного основным аморфным веществом и волокнами (коллагеновыми и эластическими). К соединительным тканям относят собственно соединительную ткань, хрящевую, жировую, костную ткань, кровь и лимфу (рис. 125, 126).

Входя в состав органов и заполняя промежутки между ними, соединительные ткани выполняют механическую, защитную и трофическую функции.

Собственно соединительная ткань может быть: 1) плотной волокнистой (входит в состав связок, сухожилий, фасций, апоневрозов, эластической ткани, сетчатого слоя кожи); 2) рыхлой неоформленной (сопровождает кровеносные сосуды, нервы и входит в состав почти всех органов).

В плотной волокнистой ткани волокна преобладают над клетками и основным веществом.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань состоит из развитого межклеточного вещества и клеток.

В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновый (хрящи трахеи, бронхов), эластический (ушная раковина) и волокнистый (межпозвоночный диск) хрящи.

Костная ткань. Костная ткань состоит из костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, представленного оссеиновыми (коллагеновыми) волокнами и основным веществом, пропитанным минеральными солями.



Рис. 125. Виды соединительной ткани.

Остеоциты располагаются между волокнами межклеточного вещества. Хрящевая и костная ткани выполняют опорную функцию.

Жировая ткань. Жировая ткань располагается в подкожном жировом слое, сальнике, брыжейке кишечника, в жировой капсуле почек.

Ретикулярная ткань. Ретикулярная ткань образует основу кроветворных и иммунных органов (красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка), где развиваются и размножаются все клетки крови и иммунной системы.

Рис. 126. Клетки крови человека. 1 - эритроциты; 2 - сегментоядерный нейтрофил; 3 - палочкоядерный нейтрофил; 4 - юный нейтрофил; 5 - эозинофил; 6 - базофил; 7 - большой лимфоцит; 8 - средний лимфоцит; 9 - малый лимфоцит; 10 - моноцит; 11 - кровяные пластинки (тромбоциты).

Кровь и лимфа. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и свободно взвешенных в нем клеток (форменных элементов). К форменным элементам крови относят эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (рис. 126.).

У человека массой 70 кг - 5-6 литров крови.

Плазма крови представляет собой жидкость, содержащую 90-93% воды, 7-8% белков, 0,9% солей и 0,1% глюкозы. Плазма крови имеет слабощелочную реакцию (рН - 7,36).

Белки плазмы участвуют в процессах свертывания крови, образуют антитела, иммуноглобулины, обеспечивают вязкость крови, постоянство ее давления.

Минеральные вещества в виде солей и ионов поддерживают постоянство осмотического давления и содержание воды в клетках.

Плазма составляет 55 % объема крови, форменные элементы - 45%.

В 1 мкл крови здорового человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов.

Эритроциты - красные кровяные тельца - не содержат ядра, имеют форму двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм и толщиной 2 мкм.

В цитоплазме зрелых эритроцитов находится пигмент - гемоглобин. В состав гемоглобина входит белок - глобин и небелковая группа - гем, содержащая ион железа.

Основная функция гемоглобина - транспорт кислорода и углекислого газа.

Лейкоциты - белые кровяные тельца - ядерные клетки размером 8-10 мкм, способны к активному движению. В 1 мкл крови их содержится 4 000 - 9 000.

По форме ядра, составу цитоплазмы и назначению лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Гранулоциты имеют сегментированное ядро и гранулы в цитоплазме. К ним относят эозинофилы, базофилы, нейтрофилы. Участвуя в фагоцитозе, гранулоциты выполняют защитную функцию.

Агранулоциты имеют несегментированное ядро и цитоплазму, не содержащую гранул. К ним относят моноциты, лимфоциты. Моноциты способны к фагоцитозу, а лимфоциты участвуют в иммунологических реакциях.

Тромбоциты - кровяные пластинки - мелкие безъядерные клетки. В 1 мкл крови их содержится 250 000 - 350 000. Тромбоциты участвуют в процессах свертывания крови.

Лимфа - бесцветная жидкость, образуется из тканевой жидкости, содержит в 3-4 раза меньше белков, чем плазма крови. В

лимфе есть белок фибриноген, и поэтому она способна свертываться. В лимфе нет эритроцитов, но присутствуют лейкоциты (преимущественно лимфоциты).

Кровь и лимфа обеспечивают гуморальную связь между всеми органами, транспортируют различные вещества от одних органов к другим, участвуют в обмене веществ, выполняя трофическую функцию, поддерживают постоянство внутренней среды организма, осуществляют защиту организма, вырабатывая вещества, необходимые для борьбы с микроорганизмами; обладают способностью свертывания при кровотечениях.

Мышечная ткань. Различают гладкую, поперечно-полосатую и сердечную мышечные ткани.

Основное свойство мышечных тканей - сократимость.

Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (кишечник, матка, мочевой пузырь), кровеносных сосудов и сокращается непроизвольно. Эта ткань состоит из гладкомышечных одноядерных клеток веретенообразной формы около 100 мкм длиной (рис. 127, А).

Поперечно - полосатые мышечные ткани образуют скелетные мышцы и мышцы некоторых внутренних органов (глотка, язык, часть пищевода). Сокращение этих мышц происходит произвольно, т.е. подчиняется воле человека. Эта ткань состоит из многоядерных мышечных волокон, имеющих длину до 10-12 см. В волокнах чередуются темные и светлые участки, имеющие различные светопреломляющие свойства (рис. 127, Б).

Мышечная ткань сердца состоит из клеток (миоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Эта мышечная ткань похожа на скелетную (имеет поперечно-полосатую исчерченность), но сокращается непроизвольно, подчиняясь автоматизму сердечных ритмов (рис. 128).

Нервная ткань. Нервная ткань образована чувствительными клетками и нейроглией.


Основные типы тканей. Перечень, их краткая характеристика.
Основные типы тканей.
Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.
Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань.
Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.
Классификация эпителиальных тканей
Различают два вида классификации эпителиальных тканей: морфологическая и онтофилогенетическая (Хлопин).
Морфологическая классификация эпителиальных тканей.
1. Однослойный эпителий - Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране:
а) Однорядный - все клетки имеют одинаковую высоту, поэтому ядра эпителиоцитов лежат в один ряд.
- Плоский. Высота эпителиальных клеток меньше их ширины.(эндотелий кровеносных сосудов);
- Кубический. Высота и ширина эпителиальных клеток одинакова.(покрывает дистальные отделы канальцев нефрона);
- Цилиндрический (Призматический).Высота эпителиальных клеток больше их ширины.(Покрывает слизистую оболочку желудка, тонкого и толстого кишечника);
б) Многорядный - Клетки имеют разную высоту, поэтому их ядра образуют ряды. При этом все клетки лежат на базальной мембране.
2. Многослойный эпителий. Клетки, имеющие одинаковые размеры, образуют слой. У многослойного эпителия только нижний слой лежит на базальной мембране. Все остальные слой не контактируют с базальной мембраной. Название многослойного эпителия образуется по форме самого верхнего слоя.
а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий. В этом эпителии верхние слои не подвергаются процессу ороговения. Покрывает роговицу глаза, слизистую полости рта и пищевода
б) Многослойный плоский ороговевающий эпителий. В организме человека представлен эпидермисом и его производными (ногти, волосы).
в) Многослойный переходный эпителий. Покрывает слизистую оболочку мочевыводящих путей. Имеет способность перестраиваться из двухслойного в псевдомногослойный.
Онтофилогенетическая классификация Хлопина.
1. Эпидермальный тип. Образуется из эктодермы. Представлен многослойным и многорядным эпителием. Выполняет покровную и защитную функцию.
2. Энтодермальный тип.Образуется из энтодермы. Представлен однослойным призматическим эпителием. Выполняет функцию всасывания.
3. Целонефродермальный тип. Образуется из мезодермы. Представлен однослойными эпителиями. Выполняет барьерную и экскреторную функции.
4. Эпендимоглиальный тип. Образуется из нервной трубки. Выстилает спиномозговой канал и желудочки головного мозга.
5. Ангиодермальный тип. Образутеся из мезенхимы (внезародышевой мезодермы).Представлен эндотелием сосудов.
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ. Различают плоский (9), кубический (10), цилиндрический (11) и многорядный (12) эпителий; последний только выглядит многослойным, и в данном случае его поверхность частично покрыта волосовидными ресничками. У человека поверхность кожи состоит из многослойного плоского эпителия (13).

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.
Виды мышечной ткани.

Морфологическая классификация:

    Поперечно-полосатая (поперечно-исчерченная);
    Гладкая (неисчерченная).

Классификация по локализации:

    Скелетная;
    Внутренностная;
    Сердечная.

Гистогенетическая классификация (по Н.Г. Хлопину):

1. Гладкие мышечные ткани

А) Висцерального типа;
Б) Мионейрального типа;
В) Миоэпителиального типа (часть морфологов не выделяют данный вид мышечных тканей, считая миоэпителиальные клетки специфическими клетками эпителия – миоидными клетками эпителия).
2. Поперечно-полосатая мышечная ткань соматического типа
    Поперечно-полосатая мышечная ткань целомического типа.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Известно три вида мышечной ткани: гладкая (22), находящаяся в стенках пищеварительного тракта и состоящая из одноядерных веретеновидных клеток; скелетная, или поперечнополосатая (23), состоящая из многоядерных длинных вытянутых клеток с поперечной исчерченностью, и сердечная мышца (24) – особая мышечная ткань, состоящая из одноядерных клеток и сходная со скелетными мышцами своей поперечной исчерченностью. Переплетение клеток сердечной мышцы создает ложное впечатление синцития.

Соединительная ткань.

Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.
Классификация соединительных тканей:
I) Собственно соединительная ткань
а) Волокнистая:
1) Рыхлая. Больше основного вещества, волокон меньше;
2)Плотная. В основном волокна, клеток и основного вещества мало:
- оформленная(волокна в одном направлении – похожа, на хвост волос);
- неоформленная(волокна в разных направлениях – похожа на войлок).
б) Соединительная ткань со специальными свойствами:
- Ретикулярная ткань;
- Жировая ткань. Клетки – адипоциты – забирают из крови жиры, либо сами синтезируют их из глюкозы и накапливают;
- Слизистая ткань;
- Пигментная ткань.
II) Скелетная ткань:
а) Хрящевая ткань. Клетки хряща (хондроциты) лежат в межклеточном веществе группами, окруженными капсулой (в целом эта структура называется хондрон):
- Гиалиновая хрящевая ткань;
- Эластическая хрящевая ткань;
- Волокнистая хрящевая ткань.
б) Костная ткань. Клетки костной ткани – остеоциты синтезируют межклеточное вещество, которое состоит из коллагеновых волокон и основного вещества, богатого неорганическими солями(особенно фосфатом и карбонатом кальция):
- Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань;
- Пластинчатая костная ткань;
- Дентин зуба;
- Цемент зуба.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Волокнистая соединительная ткань состоит из фиброцитов и расположенных между ними волокон или пучков (25), жировая – из жировых клеток, содержащих крупные жировые включения (26), которые оттесняют все содержимое клеток на периферию; гиалиновый хрящ (27) образован клетками, вырабатывающими вокруг себя основное вещество, или матрикс. На поперечном срезе костной ткани (28) можно видеть структурные элементы кости – гаверсовы каналы (один целиком и половину второго); костные клетки с отходящими от них отростками расположены вокруг центрального канала (не путать в полостью, в которой расположен костный мозг!), через который проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.

Кровь.

Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.
Кровь - жидкость, циркулирующая в кровеносной системе и переносящая газы и другие растворенные вещества, необходимые для метаболизма либо образующиеся в результате обменных процессов. Кровь состоит из плазмы (прозрачной жидкости бледно-желтого цвета) и взвешенных в ней клеточных элементов. Имеется три основных типа клеточных элементов крови: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты).
Красный цвет крови определяется наличием в эритроцитах красного пигмента гемоглобина. В артериях, по которым кровь, поступившая в сердце из легких, переносится к тканям организма, гемоглобин насыщен кислородом и окрашен в ярко-красный цвет; в венах, по которым кровь притекает от тканей к сердцу, гемоглобин практически лишен кислорода и темнее по цвету.
Кровь – довольно вязкая жидкость, причем вязкость ее определяется содержанием эритроцитов и растворенных белков. От вязкости крови зависят в значительной мере скорость, с которой кровь протекает через артерии (полуупругие структуры), и кровяное давление. Текучесть крови определяется также ее плотностью и характером движения различных типов клеток. Лейкоциты, например, движутся поодиночке, в непосредственной близости к стенкам кровеносных сосудов; эритроциты могут перемещаться как по отдельности, так и группами наподобие уложенных в стопку монет, создавая аксиальный, т.е. концентрирующийся в центре сосуда, поток.
Объем крови взрослого мужчины составляет примерно 75 мл на килограмм веса тела; у взрослой женщины этот показатель равен примерно 66 мл. Соответственно общий объем крови у взрослого мужчины – в среднем ок. 5 л; более половины объема составляет плазма, а остальная часть приходится в основном на эритроциты.
Ткани системы крови:
      Кровь;
      Лимфа;
      Кроветворные:
А) Миелоидная;
Б) Лимфоидная.

КРОВЬ. Особая ткань, которую часто рассматривают как один из видов соединительной ткани. Состоит из клеток нескольких типов, различающихся по внешнему виду и функциям, и жидкой части – плазмы. Показаны для сравнения кровяные клетки человека и тритона (земноводного). Кровь человека содержит красные кровяные клетки, или эритроциты (29), и белые кровяные клетки, или лейкоциты; лейкоциты неоднородны и включают следующие типы клеток: нейтрофилы (31), эозинофилы (32), базофилы (33), лимфоциты (34) и моноциты (35). Кровяные пластинки, или тромбоциты (30), представляют собой обломки мегакариоцитов, образующихся в костном мозге. Кровь тритона содержит эритроциты (36), лимфоциты (37), базофилы (38), нейтрофилы (39) и эозинофилы (40).

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.
В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки(нейроны, или нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивае т существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. Главный компонент нервной ткани – нервная клетка, или нейрон (14), от которой отходят ветвящиеся отростки, или дендриты (15), и обычно один длинный отросток – аксон (16), покрытый миелиновой оболочкой (17). На аксоне имеются суженные участки, называемые перехватами Ранвье (18). Внизу справа – спинной мозг в поперечном сечении; показано белое вещество спинного мозга (19), погруженное в особый тип опорной ткани – нейроглию, и серое вещество (20), состоящее из тел нервных клеток, тоже окруженных нейроглией. Аксоны соединяются в толстые пучки (21), образуя нервные волокна, отходящие от спинного мозга и тянущиеся к разным частям тела.

1. Строение и основные свойства клетки.

2. Понятие о тканях. Виды тканей.

3. Строение и функции эпителиальной ткани.

4. Виды эпителия.

Цель:знать строение и свойства клетки, виды тканей. Представлять классификацию эпителия и местопоожение его в организме.Уметь отличать эпителиальную тканьь по морфологическим признакам от других тканей.

1. Клетка – элементарная живая система, основа строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растений. Наука о клетке – цитология (греч. сytos – клетка, logos – наука). Зоолог Т.Шванн в 1839 г. впервые сформулировал клеточную теорию: клетка представляет основную единицу строения всех живых организмов, клетки животных и растений сходны по своему строению, вне клетки нет жизни. Клетки существуют как самостоятельные организмы (простейшие, бактерии), и в составе многоклеточных организмов, в которых имеются половые клетки, служащие для размножения, и клетки тела (соматические), различные по строению и функциям (нервные, костные, секреторные и т.д.).Размеры клеток человека от 7 мкм (лимфоциты) до 200-500 мкм (женская яйцеклетка, гладкие миоциты).В состав любой клетки входят белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, АТФ, минеральные соли и вода. Из неорганических веществ в клетке содержится больше всего воды (70-80%), из органических – белков (10-20%).Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма, клеточная оболочка (цитолемма).

КЛЕТКА

ЯДРО ЦИТОПЛАЗМА ЦИТОЛЕММА

Нуклеоплазма 1. гиалоплазма

1-2 ядрышка 2. органеллы

Хроматин (-эндоплазматическая сеть

Комплекс К.Гольджи

Клеточный центр

Митохондрии

Лизосомы

Специального назначения)

3. включения.

Ядро клетки находится в цитоплазме и отграничено от нее ядерной оболочкой - нуклеолеммой. Оно служит местом сосредоточения генов, основным химическим веществом которых является ДНК. Ядро регулирует формообразовательные процессы клетки и все ее жизненные отправления. Нуклеоплазма обеспечивает взаимодействие различных ядерных структур, ядрышки участвуют в синтезе клеточных белков и некоторых ферментов, хроматин содержит хромосомы с генами – носителями наследственности.

Гиалоплазма (греч. hyalos - стекло) - основная плазма цитоплазмы, является истинной внутренней средой клетки. Она объединяет все клеточные ультраструктуры (ядро, органеллы, включения) и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.

Органеллы (органоиды) - это постоянные ультраструктуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции. К ним относятся:

1) эндоплазматическая сеть - система разветвленных каналов и полостей, образованная двойными мембранами, связанными с клеточной оболочкой. На стенках каналов имеются мельчайшие тельца - рибосомы, являющиеся центрами синтеза белка;

2) комплекс К.Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, - содержит вакуоли (лат. vacuum - пустой), участвует в выделительной функции клеток и в образовании лизосом;3) клеточный центр - цитоцентр состоит из шаровидного плотного тела- центросферы, внутри которого лежат 2 плотных тельца – центриоли, связанные между собой перемычкой. Располагается ближе к ядру, принимает участие в делении клетки, обеспечивая равномерное распределение хромосом между дочерними клетками;4) митохондрии (греч. mitos - нить, chondros - зерно) имеют вид зернышек,палочек, нитей. В них осуществляется синтез АТФ.

5) лизосомы - пузырьки, заполненные ферментами, регулируют обменные процессы в клетке и обладают пищеварительной (фагоцитарной) активностью. 6) органеллы специального назначения:миофибриллы, нейрофибриллы,тонофибриллы, реснички, ворсинки, жгутики, выполняющие специфическую функцию клетки.

Цитоплазматические включения - это непостоянные образования в виде гранул, капель и вакуолей, содержащих белки, жиры, углеводы, пигмент.

Клеточная оболочка - цитолемма, или плазмолемма, покрывает клетку с поверхности и отделяет ее от окружающей среды. Является полупроницаемой и регулирует поступление веществ в клетку и выход их из нее.

Межклеточное вещество находится между клетками. В одних тканях оно жидкое (например, в крови), а в других состоит из аморфного (бесструктурного) вещества.

Любая живая клетка обладает следующими основными свойствами:

1) обменом веществ, или метаболизмом (главное жизненное свойство),2) чувствительностью (раздражимостью);3) способностью к размножению (самовоспроизведению);4) способностью к росту: увеличению размеров и объема клеточных структур и самой клетки; 5) способностью к развитию, т.е. приобретению клеткой специфических функций;6) секрецией, т.е. выделением различных веществ;7) передвижением (лейкоциты, гистиоциты, сперматозоиды);8) фагоцитозом (лейкоциты, макрофаги).

2. Ткань - это система клеток, сходная по происхождению, строению и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и продукты жизнедеятельности клеток. Учение о тканях называется гистологией (греч. histos - ткань, logos - учение, наука).В соответствии с особенностями строения, функции и развития различают следующие виды тканей:1) эпителиальную, или покровную;2) соединительную (ткани внутренней среды);3) мышечную;4) нервную.

Особое место в организме человека занимает кровь и лимфа - жидкая ткань, выполняющая дыхательную, трофическую и защитную функции.

В организме все ткани тесно связаны между собой морфологически и функционально. Морфологическая связь - различные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь - деятельность разных тканей, входящих в состав органов, согласована.

Клеточные и неклеточные элементы тканей в процессе жизнедеятельности изнашиваются и отмирают (физиологическая дегенерация) и восстанавливаются (физиологическая регенерация). При повреждении тканей происходит также их восстановление (репаративная регенерация). Не у всех тканей этот процесс протекает одинаково. Эпителиальная, соединительная, гладкая мышечная ткань и клетки крови регенерируют хорошо. Поперечнополосатая мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях. В нервной ткани восстанавливаются только нервные волокна. Деление нервных клеток в организме взрослого человека не установлено.

3. Эпителиальная ткань (эпителий) - это ткань, покрывающая поверхность кожи, роговицу глаза, а также выстилающая все полости организма, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем, входит в состав большинства желез организма. Различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий, являясь пограничной тканью, осуществляет:

1) защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от различных внешних воздействий: химических, механических, инфекционных.2) обмен веществ организма с окружающей средой, выполняя функции газообмена в легких, всасывания в тонком кишечнике, выделения продуктов обмена (метаболитов);3) создание условий для подвижности внутренних органов в серозных полостях: сердца, легких, кишечника.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию -.образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме.

Морфологические отличия эпителиальной ткани:

1) всегда занимает пограничное положение, поскольку располагается на границе внешней и внутренней сред организма;2) представляет собой пласты клеток - эпителиоцитов, которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия;3) между клетками эпителия нет межклеточного вещества, и клетки связаны друг с другом с помощью различных контактов.

4) клетки эпителия расположены на базальной мембране (пластинке толщиной около 1 мкм, которой он отделен от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур;5) клетки эпителия обладают полярностью, т.е. базальные и верхушечные отделы клеток имеют разное строение;6) эпителий не содержит кровеносных сосудов, поэтому питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану из подлежащих тканей;7) наличие тонофибрилл - нитчатых структур, придающих прочность эпителиальным клеткам.

4. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной апикальной (лат. apex - вершина) части эпителиального пласта. В этой классификации отражено строение эпителия, зависящее от его функции.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды, камеры сердца. Мезотелий покрывает серозные оболочки полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев, протоки многих желез и мелкие бронхи. Однослойный призматический эпителий имеет слизистая оболочка желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб, желчного пузыря, ряда протоков печени, поджелудочной железы. В органах, где происходят процессы всасывания, эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути: полость носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза и слизистую оболочку полости рта и пищевода.Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует поверхностный слой кожи и называется эпидермисом. Переходный эпителий типичен для мочеотводящих органов: лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при наполнении мочой.

Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела. Они, как правило, имеют выводные протоки. Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормоны) в кровь или лимфу.

1. Компоненты ткани

2. Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе

3. Регенерация тканей

4. Интеграция тканей

5. Виды эпителиальных тканей

1. Ткань - исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.

Ткань - это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток . Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости -дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция - это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.

Клеточный дифферон или гистогенетический ряд - это совокупность клеток данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов - полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полные дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы).

Однако ткань, это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль "чистильщиков" ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ, макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать и потому гибнут.

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственночерез щелевидные контакты (нексусы), посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) - посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы).

Производные клеток - это симпласт и синцитий.

Симпласт - образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна.



Синцитий (соклетие) - образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме - сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа.

Постклеточные образования - эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органеллэритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) - тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи.

Межклеточное вещество - также является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:

· аморфного вещества;

· волокон - коллагеновых, ретикулярных, эластических.

Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции "Соединительные ткани".

2. Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

· I этап топической дифференцировки - презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

· II этап бластомерной дифференцировки - в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

· III этап зачатковой дифференцировки - в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

· IV этап гистогенез - процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе . Наиболее значительными из них являются:

· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) - ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) - в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являютсяморфофункциональная и генетическая. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы :

· эпителиальные ткани;

· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

· мышечные ткани;

· нервные ткани.

Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей - биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза .

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества - кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.

3. Регенерация тканей

Регенерация - восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

· физиологическая регенерация - восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

· репаративная регенерация - восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

· Уровни регенерации - соответствуют уровням организации живой материи:

· клеточный (внутриклеточный);

· тканевой;

· органный.

Способы регенерации:

· клеточный способразмножением (пролиферацией) клеток;

· внутриклеточный способвнутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;

· заместительный способзамещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.

Факторы регулирующие регенерацию:

· гормоны - биологически активные вещества;

· медиаторы - индикаторы метаболических процессов;

· кейлоны - это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функцияторможение клеточного созревания;

· антагонисты кейлонов - факторы роста;

· микроокружение любой клетки.

4. Интеграция тканей

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи - структурно-функциональных единиц органов и в состав органов , в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

· защитная (барьерная);

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

I. Эпителиоциты - являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

· простыми;

· десмосомами;

· плотными;

· щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

II. Базальная мембрана - толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

5. Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии - образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии - составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий - выстилает все сосуды; мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы - многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы - однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип - развивается из мезодермы - однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип - эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

· железистых клеток - гландулоцитов;

· базальной мембраны.

Классификация желез:

I. По количеству клеток:

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные - подавляющее большинство желез.

II. По способу выведения секрета из железы и по строению :

· экзокринные железы - имеют выводной проток;

· эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые - потовые и слюнные железы;

· апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые - сальные железы кожи.

IV. По составу выделяемого секрета:

· белковые (серозные);

· слизистые;

· смешанныебелково-слизистые;

· сальные.

V. По источникам развития:

· эктодермальные;

· энтодермальные;

· мезодермальные.

VI. По строению:

· простые;

· сложные;

· разветвленные;

· неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная , она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.

ЛЕКЦИЯ 6. Кровь и лимфа

7. Функция и состав крови

8. Структурная и функциональная характеристика эритроцитов

9. Структурная и функциональная характеристика лейкоцитов

10. Структурная и функциональная характеристика агранулоцитов

11. Возрастные особенности крови

12. Функции и состав лимфы

1. Кровь и лимфа - это ткани внутренней среды организма, они является разновидностью соединительной ткани.

У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.

Функции крови делятся на:

· транспортная;

· трофическая;

· дыхательная;

· защитная;

· экскреторная;

· регуляция гомеостаза.

Составные компоненты крови:

· клетки - форменные элементы;

· жидкое межклеточное вещество - плазма крови.

Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депо крови - печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма - 55-60 %, форменные элементы - 40-45 %. Плазма крови состоит из воды на 90-93 % и содержащихся в ней веществ - 7-10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы - транспорт растворимых веществ.

В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования - эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами .

Классификация форменных элементов:

эритроциты;

тромбоциты;

лейкоциты.

Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула . Гемограмма - количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.

Гемограмма взрослого человека:

I. эритроцитов:

· у женщины - 3,7-4,9 млн в литре;

· у мужчины - 3,9-5,5 млн в литре;

· II. тромбоцитов 200-400 тыс. в литре;

· III. лейкоцитов 3,8-9,0 тыс. в литре.

2. Эритроциты преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:

· не содержит ядра;

· не содержит большинства органелл;

· цитоплазма заполнена пигментным включением - гемоглобином: гемжелезо, глобин-белок.

Размеры эритроцитов:

· Нормоциты 7,1-7,9 мкм (75 %);

· Макроциты больше 8 мкм (12,5 %);

· Микроциты меньше 6 мкм (12,5 %).

Форма эритроцитов:

· двояковогнутые диски - дискоциты (80 %);

· остальные 20 % составляют сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные, стоматоциты.

По насыщенности гемоглобином эритроциты различаются:

· нормохромные;

· гипохромные;

· гиперхромные.

Различают две формы гемоглобина:

· гемоглобин А;

· гемоглобин F - фетальный.

У взрослого человека гемоглобина А 98 %, гемоглобина F 2 %. У новорожденного ребенка гемоглобина А 20 %, гемоглобина F 80 %. Продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном, в селезенке, освобождающиеся из них железо используется созревающими эритроцитами. В периферической крови от 1 % до 5 % эритроцитов являются незрелыми и носят название ретикулоцитов. Их содержание отражает интенсивность эритроцитарного кроветворения и имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Пойкилоцитоз - наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разной формы. Анизоцитоз - наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разного размера.

Функции эритроцитов:

· Дыхательная - транспорт газов (О2 и СО2);

· транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов и других).

II. Тромбоциты или кровяные пластинки, представляют собой фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга -мегакариоцитов.

Составные части тромбоцита:

· Гиаломер - основа пластинки, окруженная цитолеммой;

· Грануломер - зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, митохондриями и другими.

Размеры тромбоцитов - 2-3 мкм, форма округлая, овальная, отростчатая. По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:

· зрелые;

· старые;

· дегенеративные;

· гигантские.

Продолжительность жизни тромбоцитов - 5-8 дней. Функции тромбоцитов: участие в механизмах свертывания крови посредством склеивания пластинок и образования тромба, разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.

3. Лейкоцитыили белые кровяные тельца, ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровяное русло и проявляют свои функции в основном в тканях. Лейкоциты представляют собой неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций. Классификация лейкоцитов основана на:

· отношении к красителям по тинкториальным свойствам;

· степени зрелости клеток данного типа;

· морфологии и функции клеток;

· размера клеток.

Классификация лейкоцитов:

I. зернистые (гранулоциты)- нейтрофилы (65-75 %): юные (0-0,5 %); палочкоядерные (3-5 %); сегментоядерные (60-65 %);

эозинофилы (1-5 %);

базофилы (0,5-1,0 %);

II. незернистые (агранулоциты):

лимфоциты (20-35 %): Т-лимфоциты; В-лимфоциты;

моноциты (6-8 %).

Лейкоцитарная формула - это процентное соотношение различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов - 100 %). В таблице классификации лейкоцитов представлена лейкоцитарная формула здорового организма.

I. Нейтрофильные лейкоциты , нейтрофилы - самая большая популяция лейкоцитов (65-75 %). Морфологические особенности нейтрофилов:

· сегментированное ядро;

· в цитоплазме имеются мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабо оксифильный (розовый) цвет, среди которых различают неспецифические азурофильные гранулы - разновидность лизосом, специфические гранулы, другие органеллы развиты слабо. Размеры в мазке 10-12 мкм.

По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:

· юные (метамиелоциты)0-0,5 %;

· палочкоядерные 3-5 %;

· сегментоядерные (зрелые)60-65 %.

Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. По нейтрофилам определяют половую принадлежность крови - по наличию у одного из сегмента околоядерного сателлита (придатка) в виде барабанной палочки (у женщин). Продолжительность жизни нейтрофилов 8 дней, из них 8-12 ч они находятся в крови, а затем выходят соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.

Функции нейтрофилов:

· фагоцитоз бактерий;

· фагоцитоз иммунных комплексов (антиген-антитело);

· бактериостатическая и бактериолитическая;

· выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.

II. Эозинофильные лейкоциты или эозинофилы. Содержание в норме 1-5 %, размеры в мазках 12-14 мкм. Морфологические особенности эозинофилов:

· двухсегментное ядро;

· в цитоплазме крупная оксифильная (красная) зернистость, состоящая из двух типов гранул: специфические азурофильные - разновидность лизосом, содержащих фермент пероксидазу, неспецифические гранулы, содержащие кислую фосфатазу, другие органеллы развиты слабо.

Функции эозинофилов:

участвуют в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях, угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина несколькими способами:

· фагоцитируют гистамин и серотонин, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбируют эти биологически активные вещества на цитолемме;

· выделяют ферменты, расщепляющие гистамин и серотонин внеклеточно;

· выделяют факторы, препятствующие выбросу гистамина и серотонина базофилами и тучными клетками;

· способны фагоцитировать бактерии, но в незначительной степени.

Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20-40 % и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, злокачественных новообразованиях и других). Продолжительность жизни эозинофилов 6-8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3-8 ч.

III. Базофильные лейкоциты или базофилы

Это наименьшая популяция лейкоцитов (0,5-1 %), однако в общей массе в организме их огромное количество. Размеры в мазке 11-12 мкм. Морфологические особенности базофилов:

· крупное слабо сегментированное ядро;

· в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов - гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ;

· другие органеллы развиты слабо.

Функции базофилов заключают в участии в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции)и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и другие). При встрече с антигенами (аллергенами) некоторые В-лимфоциты и плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины Е, которые адсорбируются на цитолемме базофилов и тучных клеток. При повторной встрече базофилов с тем же антигеном на их поверхности образуются комплексы антиген-антитело , которые вызывают резкую дегрануляцию и выход в окружающую среду гистамина, серотонина, гепарина. Базофилы также обладают способностью фагоцитоза , но это не основная их функция.

4. Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет - защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов:

I. По размерам:

· малые 4,5-6 мкм;

· средние 7-10 мкм;

· большие - больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10-12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно-микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70-75 %) и темные (12-13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

· относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

· узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы - эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

Морфология средних лимфоцитов:

· более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

· в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1-2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

· Т-лимфоцитыих образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

· В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом - фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом.

Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

III. По функциям:

· а) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет - защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

· б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы - усиливают, супрессоры -угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции - распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт , а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

по продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

· короткоживущие (недели, месяцы)преимущественно В-лимфоциты;

· долгоживущие (месяцы, годы)преимущественно Т-лимфоциты.

Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18-20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами . Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).

5. Возрастные особенности крови

У новорожденных:

· эритроцитов 6-7 млн в 1 л (эритроцитоз);

· лейкоцитов 10-30 тыс. в 1 л (лейкоцитоз);

· тромбоцитов 200-300 тыс. в 1 л, то есть как у взрослых.

Через 2 недели содержание эритроцитов снижается к показателям взрослых (около 5 млн в 1 л). Через 3-6 месяцев число эритроцитов снижается ниже 4-5 мл в 1 л - это физиологическая анемия, а затем постепенно достигает нормальных показателей к периоду полового созревания. Содержание лейкоцитов у детей через 2 недели снижается до 9 15 тыс. в 1 л и к периоду полового созревания достигает показателей взрослых.

Лейкоцитарная формула у новорожденных детей

Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле отмечаются в содержании нейтрофилов и лимфоцитов. Остальные показатели существенно не отличаются от показателей взрослых.

Классификация лейкоцитов

Сроки развития:

I. Новорожденные:

· нейтрофилы 65-75 %;

· лимфоциты 20-35 %;

II. 4-е сутки - первый физиологический перекрест:

· нейтрофилы 45 %;

· лимфоциты 45 %;

III. 2 года:

· нейтрофилы 25 %;

· лимфоциты 65 %;

IV. 4 года - второй физиологический перекрест:

· нейтрофилы 45 %;

· лимфоциты 45 %;

V. 14-17 лет:

· нейтрофилы 65-75 %;

· лимфоциты 20-35 %.

6. Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98 %), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения (дренажа) тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.

По качественному составу лимфа подразделяется на:

· периферическую лимфу - до лимфатических узлов;

· промежуточную лимфу - после лимфатических узлов;

· центральную лимфу - лимфа грудного протока.

В области лимфатических узлов происходит не только образование лимфоцитов, но и миграция лимфоцитов из крови в лимфу, а затем с током лимфы они снова попадают в крови и так далее. Такие лимфоциты составляют рециркулирующий пул лимфоцитов .

Функции лимфы:

· дренирование тканей;

· обогащение лимфоцитами;

· очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.

Поделиться: