Наиболее важные свойства экосистем являются следствием иерархической организации уровней жизни. По мере объединения подсистем в более крупные системы у последних возникают уникальные свойства, которых не было на предыдущем уровне, которые нельзя предсказать на основании свойств систем низшего порядка, составляющих систему более высокого уровня организации. В экологии это качество называют эмерджентным, то есть неожиданно появляющимся.

Биологические системы обладают свойствами, которые нельзя свести к сумме свойств составляющих их подсистем. Например, водород и кислород, соединяясь, образуют воду - жидкость, свойства которой нельзя предсказать, исходя из свойств исходных газов, или психология толпы не есть сумма психологических портретов отдельных людей.

Американский эколог Ю. Одум писал: «Хорошо известный принцип несводимости свойств целого к сумме свойств его частей должен служить первой рабочей заповедью эколога», т. е. для изучения высокоорганизованных систем необходимо изучить именно их специфические свойства. Чтобы сохранить цивилизацию, недостаточно исследовать ее на уровне клетки или организма. Чтобы изучить проблему, например, загрязнения необходимо изучить законы функционирования высших систем.

Наиболее важной функцией любых экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных процессов. Примерно миллион лет тому назад некоторая часть синтезируемого вещества не расходовалась, а сохранялась и накапливалась в осадках. Преобладание скорости синтеза над скоростью разложения органических веществ обусловило уменьшение содержания углекислого газа и накопление кислорода в атмосфере. Без наличия жизни состав атмосферы на Земле приближался бы к составу безжизненных планет Марса и Венеры. Это означает, что зеленые организмы сыграли основную роль в формировании геохимической среды Земли, благоприятной для других организмов. Наблюдаемое сейчас соотношение газов в атмосфере выработалось примерно 60 млн лет тому назад. Соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов является одной из главных функциональных характеристик экосистем и определяется как соотношение концентрации СО 2 и О 2 в экосистемах, т. е. как соотношение аккумулированной продуцентами и рассеянной консументами энергий. Баланс этих процессов в экосистемах может быть положительным или отрицательным. Системы с преобладанием автотрофных процессов (тропический лес, мелкое озеро) имеют положительный баланс. Системы, в которых преобладают гетеротрофные процессы (горная река, город), имеют отрицательный баланс. Человек, сжигая органические вещества в виде горючих ископаемых, ведя сельское хозяйство, уничтожая леса, убыстряет процессы разложения. В воздух выбрасывается большое количество СО 2 , ранее связанного в угле, нефти, торфе, древесине. Установившееся равновесие автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле поддерживается благодаря способности экосистем и биосферы к саморегуляции. Саморегуляция экосистем - важнейший фактор их существования - обеспечивается внутренними механизмами, устойчивыми интегративными связями между их компонентами, трофическими и энергетическими взаимоотношениями. Человек - самое могущественное существо, способное изменить функционирование экосистем. Человек относится к гетеротрофам, несмотря на совершенство техники, он нуждается в ресурсах жизнеобеспечения, даваемых природой. Сберечь человека можно только с помощью регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к отдельным антропогенным воздействиям. Для поддержания своего жизнеобеспечения человек должен стремиться к сохранению режимов саморегуляции естественных систем жизнеобеспечения планеты.

Вертьянов С. Ю.

Водоем и лес как примеры экосистем

Большинство экосистем различаются видовым составом и свойствами среды обитания. Рассмотрим для примера биоценозы пресного водоема и листопадного леса.

Экосистема пресного водоема. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов создаются в прибрежной зоне. Вода здесь до самого дна прогревается солнечными лучами и насыщена кислородом. Вблизи берега развиваются многочисленные высшие растения (камыш, рогоз, водяной хвощ) и водоросли. В жаркое время у поверхности образуется тина - это тоже водоросли. На поверхности плавают листья и цветки белой кувшинки и желтой кубышки, мелкие пластинки ряски полностью затягивают поверхность некоторых прудов. В тихих заводях скользят по поверхности воды хищные клопы-водомерки и вращаются кругами жуки-вертячки.

В толще воды обитают рыбы и многочисленные насекомые - крупный хищный клоп гладыш, водяной скорпион и др. Мхи образуют на дне обширные темно-зеленые скопления. Донный ил населяют плоские черви планарии, весьма распространен кольчатый червь трубочник и пиявки.

Несмотря на внешнюю простоту пресноводного водоема, его трофическая структура (система пищевых отношений) достаточно сложна. Высшими растениями питаются личинки насекомых, амфибий, скоблящие брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы. Многочисленные простейшие (жгутиковые, инфузории, голые и раковинные амебы), низшие ракообразные (дафнии, циклопы), фильтрующие двустворчатые моллюски, личинки насекомых (поденок, стрекоз, ручейников) поедают одноклеточные и многоклеточные водоросли.

Рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям (лягушкам, тритонам). Хищные рыбы (окунь) охотятся за растительноядными (карась), а крупные хищники (щука) - за более мелкими. Находят себе пищу и млекопитающие (выхухоль, бобры, выдры): они поедают рыбу, моллюсков, насекомых и их личинки.

Органические остатки оседают на дно, на них развиваются бактерии, потребляемые простейшими и фильтрующими моллюсками. Бактерии, жгутиковые и водные виды грибов разлагают органику на неорганические соединения, вновь используемые растениями и водорослями.

Причиной слабого развития жизни в некоторых водоемах является низкий уровень содержания минеральных веществ (соединений фосфора, азота и пр.) или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений и нормализация кислотности известкованием способствует развитию пресноводного планктона - комплекса мелких взвешенных в воде организмов (микроскопических водорослей, бактерий и их потребителей: инфузорий, рачков и пр.). Планктон, являясь основанием пищевой пирамиды, питает различных животных, потребляемых рыбами. В результате восстановительных мер продуктивность рыбных хозяйств значительно возрастает.

На развертывании в пространстве пищевых цепей водоема разработана технология переработки отходов животноводства. Навоз смывается в отстойники, где служит питанием многочисленным одноклеточным водорослям, вода "цветет". Водоросли вместе с водой небольшими дозами перемещают в другой водоем, где их поедают дафнии и другие рачки-фильтраторы. В третьем пруду на рачках выращивают рыбу. Чистая вода вновь используется на фермах, избыток рачков идет на белковый корм скоту, а рыба потребляется человеком.

Водоем, как и любой биоценоз, - целостная система, взаимосвязи в которой порой бывают очень сложны. Так, уничтожение бегемотов в некоторых африканских озерах привело к исчезновению рыбы. Фекалии бегемотов служили естественным удобрением водоемов и основой развития фито- и зоопланктона. Россия издавна славилась жемчугом, добытым из раковин жемчужниц. Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков европейской жемчужницы первые недели могут развиваться только на жабрах лососевых - семги, форели, хариуса. Перевылов лососей в северных реках сократил численность жемчужниц. Теперь без моллюсков реки очищаются недостаточно эффективно, и икра лосося не может в них развиваться.

Экосистема листопадного леса. Суточные колебания температуры в лесу сглаживаются наличием растительности и повышенной влажностью. Осадков над лесом выпадает больше, чем над полем, но существенная их часть при небольших дождях не достигает поверхности почвы и испаряется с листьев деревьев и растений. Экосистему листопадного леса представляют несколько тысяч видов животных, более ста видов растений.

Корни деревьев одного вида зачастую срастаются между собой. В результате питательные вещества перераспределяются сложным образом. В густых еловых лесах срастается корнями до 30% деревьев, в дубняке - до 100%. Срастание корней разных видов и родов наблюдается крайне редко. В зависимости от действия различных экологических факторов деревья одного и того же возраста могут иметь вид мощных плодоносящих особей или тонких побегов, а могут даже состариться, не достигнув зрелого состояния.

Лесная растительность интенсивно конкурирует за свет. Лишь небольшая часть солнечных лучей достигает почвы, поэтому растения в лесу обитают в нескольких ярусах. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды его занимают. В верхнем ярусе расположены кроны светолюбивых деревьев: дуба, березы, ясеня, липы, осины. Ниже - менее светолюбивые формы: клен, яблоня, груша. Еще ниже произрастают кустарники подлеска: калина, брусника, лещина. Мхи и травянистые растения образуют самый нижний ярус - напочвенный покров. Обилие полян и опушек значительно обогащает видовой состав растений, насекомых и птиц. Опушечный эффект используют при создании искусственных насаждений.

В почве живут норные грызуны (мыши, полевки), землеройки и другие мелкие существа. В нижнем ярусе леса обитают и хищные звери - лисы, медведи, барсуки. Часть млекопитающих занимает верхний ярус. На деревьях проводят основную часть времени белки, бурундучки и рыси. В различных ярусах леса гнездятся птицы: на ветвях и в дуплах деревьев, в кустарнике и траве.

Поверхность почвы покрыта подстилкой, образованной полуразложившимися остатками, опавшими листьями, мертвыми травами и ветками. В подстилке обитает множество насекомых и их личинок, дождевых червей, клещей, а также грибов, бактерий и сине-зеленых (зеленым налетом они покрывают поверхность почвы, камней и стволов деревьев). Для этих существ органика подстилки служит пищей. Жуки-мертвоеды, кожееды, личинки падальных мух, гнилостные бактерии эффективно уничтожают органические остатки. Значительную часть растительного опада составляет клетчатка. Бактерии, шляпочные и плесневые грибы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку до простых сахаров, легко усваиваемых живыми организмами. Обитатели почвы питаются и выделениями корневой системы деревьев, от 15% до 50% синтезируемых деревом органических кислот, углеводов и других соединений попадает через корневую систему в почву. При ослаблении деятельности почвенных организмов опад начинает накапливаться, деревья исчерпывают запасы минерального питания, чахнут, подвергаются нападениям вредителей и гибнут. Это явление мы, к сожалению, часто наблюдаем в городских насаждениях.

Значительную роль в жизни растений играют грибы и бактерии. Благодаря огромному количеству, быстроте размножения и высокой химической активности они существенно влияют на обменные процессы между корнями и почвой. Корневые системы лесных растений конкурируют за почвенный азот. С клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха, сожительствуют виды акации, ольхи, лоха и облепихи. Бактерии потребляют синтезируемые ими углеводы и другие питательные вещества, а деревья - азотистые соединения, вырабатываемые бактериями. За год серая ольха способна фиксировать до 100 кг/га азота. В некоторых странах ольха используется как азотоудобряющая культура. Выраженной азотфиксацией обладают и микоризные грибы в сожительстве с корнями вересковых растений.

Каждый из пищевых уровней в лесной экосистеме представлен множеством видов, значение разных групп организмов для благополучного ее существования неодинаково. Сокращение численности крупных растительноядных копытных в большинстве случаев слабо отражается на других членах экосистемы, поскольку их биомасса относительно невелика, питающиеся ими хищники в состоянии обойтись менее крупной добычей, а избыток потреблявшейся копытными зеленой массы будет практически незаметен. Весьма значительна в лесной экосистеме роль растительноядных насекомых. Их биомасса во много раз больше, чем копытных животных, они выполняют важную функцию опылителей, участвуют в переработке опада и служат необходимым питанием для последующих уровней пищевых цепей.

Однако природный биоценоз - целостная система, в которой даже малозначимый с виду фактор на деле является важным. С любопытным фактом целостности дубрав столкнулись жители горы Шпессарт в Германии. На одном из склонов этой горы крестьяне вырубили дубы, а затем захотели их восстановить. Но как ни старались, на этом месте ничего не удавалось развести, кроме чахлых сосенок. В чем же дело? Оказалось, вместе с дубами были уничтожены олени. Их помет служил пищей множеству почвенных организмов, перерабатывавших остатки и удобрявших почву. Поэтому без оленей дубы и не хотели расти.

Пресноводный водоем и листопадный лес имеют однотипные пищевые группы. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы и мхи, в водоеме - укореняющиеся и плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. Консументы в лесу - насекомые, птицы, растительноядные и плотоядные звери, в водоеме - водные насекомые, амфибии, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты в лесу представлены наземными, а в водоеме - водными грибами, бактериями и беспозвоночными. Эти же пищевые группы организмов присутствуют во всех наземных и водных экосистемах. Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.

Биоценозы представляют собой слаженные системы организмов, в которых одни сообщества и виды удивительно сочетаются с другими, проявляя целостность и взаимосвязь богосо-творенного мира.

Целостность и самовоспроизводимость

Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.

Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы - взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:

Наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов - солнечной, для хемотрофов - химической);

Способность существ к размножению;

Способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).

Устойчивость экосистем

Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов - лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые - богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.

Саморегуляция экосистем

Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.

Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками - песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных - кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

Вселенные виды - одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Развитие и смена экосистем

Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.

Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе - суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.

Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:

Изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;

Установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;

Влиянием человека.

Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) - саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.

Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.

Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов - температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.

Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, - мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения - осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.

Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии - климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов - дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.

Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними - кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.

Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.

Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина - плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.

Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались - с горельника, болота или песчаных дюн, - завершаются в климаксе лесом. Чаще - лиственным, реже - хвойным.

Лес - самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема - деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз - подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.

Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.

Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.

Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.

Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.

Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна - нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения - вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.

В отличие от сосны, ель - влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.

Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.

Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.

Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего - злаков, распространение получают малоценные для них растения - полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.

В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.

Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.

Агроценозы

Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком - агроценозы. Они занимают около 10% суши. К агроценозам относятся посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения.

Флора и фауна долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков была сформирована людьми еще в каменном веке. Основу ландшафтов этих районов составляют агроценозы. На Восточно-европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.

В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова, защищая южные рубежи Киевской Руси. Массовая вырубка лесов под распашку привела к расширению степной зоны к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (ХIII в.) граница лесов сместилась уже к Владимиру-Курску. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.

Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют, кроме самой пшеницы, еще и различные сорняки. Животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов, здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в нем выполняет, в основном, посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.

Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целенаправленно уничтожаются. Человек сглаживает действие неблагоприятных природных факторов рыхлением, поливкой, осушением переувлажненных угодий. В агроценозах человек проводит искусственный отбор на повышение урожайности, на культивирование сортов с максимальной продуктивностью.

Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах действуют разные виды отбора, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом - степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии - почва ежегодно распахивается и засевается заново.

Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая. Вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву, а биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав. Поэтому условия для жизнедеятельности редуцентов в агроценозах менее благоприятные. Для возмещения потерь на поля вносятся минеральные и органические удобрения, следовательно, круговорот веществ агроценоза не замкнутый.

С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.

Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай. Биоценозы обходятся только энергией Солнца.

Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит - существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых - для птиц, а грызунов - для лисиц и сов).

Количество вредителей до некоторой степени удается снизить чередованием культур, не имеющих общих врагов. Предшественниками кукурузы могут быть бобовые или картофель.

Австралийский червец - насекомое, сосущее цитрусовые. В 1872 г. он был случайно завезен в Калифорнию, быстро размножился и стал опасным вредителем цитрусовых. Для борьбы с червецом из Австралии завезли его природного врага - божью коровку родолию. Численность червеца резко упала. Во многих других странах удавалось также успешно сокращать численность червеца. Но родолия оказалась более чувствительной к ядохимикатам. После обработки ядами червецы стали вновь интенсивно размножаться.

Культивирование одного вида растений способствует массовому распространению более конкурентоспособных сорняков. В естественных условиях многие виды сорняков интенсивно обживают лишь богатые азотом выбросы почвы из нор сусликов и сурков, а на обогащенных азотными удобрениями почвах сорняки благополучно произрастают, не испытывая давления природных конкурентов.

Появление на полях многолетних сорняков с мощной корневой системой заставляет увеличивать дозу гербицидов. Их избыток отрицательно влияет на культурные растения, у которых нарушается синтез липидов и фотосинтез.

Против распространения вредителей борются также применением биологических методов. Численность кроликов, уничтожавших посевы в Австралии, удалось снизить, заразив популяции этих животных вирусом, близким к оспе, обнаруженным у южноамериканских кроликов. После первой же эпидемии погибло 99,8% зверьков.

Вредитель фруктовых садов австралийская щитовка попала в ХIХ веке в Европу из Австралии через Северную Америку. Не встретив врагов, щитовка чрезвычайно распространилась. Оказалось необходимым переселить из Австралии в Европу и ее природного врага - божью коровку.

Кактус опунция был завезен в Австралию как комнатное растение. Попав в природные условия, он так буйно размножился, что занял миллионы гектаров сельскохозяйственных земель. Справиться с этим сорняком удалось переселением из Аргентины бабочек, гусеницы которых питаются опунцией. Гусеницы довольно быстро разделались с опунцией.

Еще один крупный недостаток агроценозов - подверженность эрозии. Слабые корневые системы культивируемых растений, значительная обнаженность почвы создают условия для вымывания и выветривания плодородного слоя. Ежегодно с талыми и дождевыми водами с полей уносятся миллионы тонн почвы. На юге европейской части страны овраги занимают особенно обширные территории. В засушливых степных районах развивается ветровая эрозия.

Освоение новых территорий под сельскохозяйственные угодья чрезвычайно трудоемко, поэтому бережное отношение к почвенным ресурсам сегодня особенно актуально.

Экосистемы и их основные свойства

Экосистема – это греческое слово oikos – дом, system – целое, то есть составленное из частей или соединение. Этот термин ввёл в экологию Анри Барри Тенсли (1935 г.). Он писал: «Хотя организмы могут претендовать на то, чтобы им уделяли основное внимание, однако, если глубже вдуматься, мы не можем отделить их от конкретной окружающей среды, вместе с которой они составляют единую физическую систему. Такие системы, с точки зрения эколога, являются основными единицами природы на земной поверхности» .А. Тенсли представлял экосистему как сочетание биотопа и биоценоза.

Следовательно, экосистема ─ это исторически сложившиеся в биосфере и на той именно территории или акватории открытые, но целостные и устойчивые системы живых (автотрофных продуцентов и гетеротрофов ─ консументов и редуцентов) и неживых (абиотической среды) компонентов.

По К. Вилли, под термином «экосистема» экологи понимают естественную единицу, представляющую совокупность живых и неживых элементов: в результате взаимодействия этих элементов создаётся стабильная система, где имеет место круговорот веществ между живыми и неживыми частями.

В данных определениях экосистема характеризуется потоками энергии и возможностью её накопления, внутренними и внешними круговоротами веществ, которые обладают способностью к регулированию всех процессов в ней (рис.3.7). Экологическая система считается основной (главной) функциональной единицей в экологии, так как в неё входят живые организмы и неживая среда, элементы, взаимовлияющие друг на друга и обеспечивающие необходимые условия для поддержания жизни в той форме, которая существует на нашей планете.

Плотояд- ные Траво- ядные Проду- центы Солнце

Дыхание, СО 2

Рис.3.7. Схема главных составных частей экосистемы
(по Е.А. Крикуновскому, 1995 г.)

Экосистема как природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанные между собой обменом веществом и энергией, является одним из главных понятий в экологии.

Экосистемы различают по следующим рангам:

─ микросистемы (например, небольшой водоем, лужа, трухлявый пень в лесу и т.д.);

─ мезоэкосистемы (лес, река, пруд и т.д.);

─ макроэкосистемы (океан, континент, аэротоп);

─ глобальная экосистема (биосфера в целом).

Из данной иерархичности следует, что крупные экосистемы включают в себя экосистемы более низшего ранга.

Биоценоз и биотоп воздействуют друг на друга, что проявляется в основном в непрерывном обмене веществом и энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Экосистема же включает в себя сообщества (фитоценозы, зооценозы, микробиоценозы, микоценозы), объединенные пищевыми и хорологическими (пространственными) связями, а также такие факторы среды, как экотоп, климатоп и эдафотоп. Естественные экологические системы – это открытые системы, в которых рассматривают среду на входе и выходе (рис.3.8).

Постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами. Следовательно, всякая экосистема, способная к длительному существованию, должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и редуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим веществом, но даже такая экосистема не застрахована от гибели. Устойчивость экосистем определяется соответствием видового состава к условиям жизни и степенью развитости этих систем.

Среда

Система в своих границах

Переработанная

Энергия и вещество

Миграция организмов

На входе JF + S + OE = Экосистема

На выходе

Вещество и организм

Рис.3.8. Функционирование экосистемы (по Одуму, 1986 г.)

Возможные изменения среды сильно колеблются и зависят от многих переменных размеров системы (чем система больше, тем меньше она зависит от внешних воздействий); интенсивности потоков веществ и энергии (чем он интенсивнее, тем больше их отток и приток); сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем больше нарушено это равновесие, тем сильнее должен быть внешний приток веществ и энергии для её восстановления); стадии и степени развития экосистемы. По своей сути экологическая система представляет собой комплекс, в котором между абиотическими и биотическими элементами происходит постоянный обмен веществом, энергией и информацией.

Оценка качества экосистем. Экологическиезакономерности и основные понятия экологии способствуют определению качественного и количественного состояния экосистемы.

Под количественным состоянием экосистемы понимается её продуктивность, под качественным ─ устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам воздействия. Эти же закономерности способствуют определению качественного и количественного состояния биоценозов той или иной экосистемы.

Согласно первой закономерности экосистема должна соответствовать особенностям среды, второй – биоценоз по возможности должен быть относительно дешёвым, третьей и четвертой – экосистема должна обеспечивать максимальную утилизацию и устойчивость. Например, если мы создаем в экосистеме промышленное производство, то мы должны делать оборотную систему водоснабжения; остаточные отходы производства – утилизировать и перерабатывать; остаточное же тепло – использовать для других технологических процессов, на обогрев теплиц и т.д. Академик С. Шварц предложил оценивать качество экосистем по пяти признакам: по биомассе, продуктивности, помехоустойчивости, скорости обмена и резервированию.

Биомасса всех основных составляющих должна быть высокой и соотнесенной с остальными компонентами экосистемы. Если взять агроэкосистему, то её особенностью является преобладание фитомассы над зоомассой, которое выражено в резкой форме, она обеспечивает продуцирование кислорода, производство продуктов животного и растительного происхождения.

Продуктивность экосистемы – это выход продукции с единицы площади, объема (биогеоценоза и экосистемы), когда достигается её максимум, она должна удовлетворять все потребности и сохранять экосистему в устойчивом состоянии. Как негативный пример можно привести бесконтрольную вырубку лесов, вследствие этого снижается биомасса лесных массивов и это может привести к уничтожению экосистемы в течение нескольких лет.

Помехоустойчивость – это устойчивость экосистемы к загрязнению до определенного предела, которое не выводит её из строя. В настоящее время большое количество экосистем крайне не устойчивы, в них можно видеть лишь две условно положительные стороны: они давали и дают нам возможность наращивать материальные блага и они же вызвали «экологический кризис». Устойчивость экосистемы подразделяют на резистентную устойчивость и упругую. Резистентная устойчивость (сопротивляемость) – это свойство (способность) экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая свою структуру и функцию. Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Скорость обмена веществом и энергией протекает в экосистеме с такой интенсивностью, что при большом загрязнении обеспечивается быстрая её биологическая очистка. Но скорость – очистки не самоцель! Например, избыточное хлорирование воды ускоряет процесс её обеззараживания, но соединения хлора в воде могут дать диоксины – супертоксиканты, опасные для живых организмов, в том числе и самого человека. Хлор разрушает зубную эмаль, а это приводит к кариесу зубов. Приём озонирования воды дороже, но относительно безопаснее для экосистемы и человека.

Резервирование – это способность экосистемы к быстрой перестройке и приспособлению к изменившимся условиям без потерь других положительных свойств. Человек должен стремиться создавать хорошие экосистемы повсюду, где требуется и где это возможно. Он должен не ухудшать, а улучшать окружающую природную среду: путем ликвидации очагов особо опасных заболеваний, резко сокращать площади размножения саранчи, остановить движение песков и т.д. Здесь уместно сослаться на принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем экологическую систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие всегда смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабляется.

Пространственная структура экосистем вызвана тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах и донных отложениях). Кроме того, они разделены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и минерализацией их консументами.

С точки зрения пространственной структуры в природных экосистемах можно выделить следующие ярусы:

- верхний, автотрофный ярус или зелёный пояс Земли , который включает растения или их части, содержащие хлорофилл: здесь происходит фиксация солнечной энергии, использование неорганических соединений и накопление энергии в сложных синтезируемых растениями веществах;

- нижний, гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» Земли, представлен почвами, донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мёртвых органических остатков растений и животных.

Экосистемы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая тем самым энтропию внутри себя, но увеличивая её внешне, в соответствии с законами термодинамики. Способность живых организмов снижать неупорядоченность внутри себя интерпретируется как способность накапливать отрицательную энтропию – негэнтропию.

Энергия в экосистемах. Энергия  это одна из основных свойств материи, которая способна производить работу, а в широком понимании энергия сила. Она  источник жизни, основа и средство управления всеми природными системами, движущая сила мироздания. Фундаментальные законы термодинамики имеют универсальное значение в природе, а понимание этих законов важно для обеспечения эффективного подхода к проблемам природопользования.

Эксергия – это максимальная работа, которую совершает термодинамическая система при переходе из данного состояния в состояние физического равновесия с окружающей средой.

Эксергией называют полезную работу участвующей в каком-то процессе энергии, величина которой определяется степенью отличия какого-то параметра системы от его значения в окружающей среде.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создаётся и не исчезает, а превращается из одной формы в другую. На земле энергия Солнца превращается при помощи фотосинтеза в энергию пищи. Экология рассматривает здесь только существующую связь между солнечным светом и экологическими системами, в которых происходит превращение энергии Солнца в энергию органического вещества.

Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счёте переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее рассеивающуюся – энтропию, которая становится недоступной для использования. Для всех энергетических процессов характерен процесс перехода от более высокого уровня организации (порядка) к более низкому (беспорядку). Тенденция энергии к деградации выражается термином «возрастание энтропии ». Энтропия же является мерой беспорядка. Энергия пищи, поглощенная животными, частично идёт на протекание биохимических процессов в организме, а частично переводится в теплоту для обогрева тела.

Живая материя отличается от неживой способностью аккумулировать из окружающего пространства свободную энергию и преобразовывать её так, чтобы противостоять энтропии. В природе показателем качества энергии солнечного света считается образование более высококачественной формы энергии (табл.3.2).

Таблица 3.2. Качественное состояние получаемой энергии, ккал

Источник энергии Затраты энергии для получения более качественной энергии Солнечная радиация Биомасса растений Древесина Уголь Электроэнергия 1.0 0.2 кВтּч

Так, от 2000 ккал солнечной энергии, поступающей на листовую поверхность растений, получается 200 ккал пищевой энергии, а энергия, заключенная в древесине, составляет всего 20, в угле – 1,0 ккал. При переводе угольной энергии в электрическую энергию получается всего лишь только 0,2 кВт·ч.

Чтобы солнечная энергия выполняла ту же работу, которую может выполнять электрическая энергия, её качество необходимо повысить в 10 тыс. раз. На каждом новом уровне 90 % потенциальной энергии рассеивается, переходя в тепло. Человеку для физиологического функционирования в год требуется около 1 млн ккал энергии пищи. Человечество производит всего примерно 8∙10 15 ккал энергии (при населении 6,7 млрд человек), но эта энергия распределена по территории планеты крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, это количество энергии распределяется на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность), т.е. человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для функционирования организма.

В настоящее время человечество находится в стадии энергетического кризиса и характер будущей цивилизации, его качество и состав лимитируются, в первую очередь, энергетическими затратами. Выход для человеческого общества из данного кризисного состояния ─ использование альтернативной энергии и крупномасштабное энергосбережение.

Закон максимилизации энергии (Г.Одум–Ю.Одум): в соперничесве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное её количество наиболее эффективным способом.

Морские экосистемы. Глубина океана достаточна большая, местами доходит до 11,5 км. В отличие от суши и пресных вод, морская экосистема непрерывна. Жизнь в океане существует во всех его уголках, но наиболее богата вблизи материков и островов. В океане практически отсутствуют абиотические зоны несмотря на то, что барьерами для передвижения животных являются температура, солёность и глубина.

Благодаря постоянно действующим ветрам-пассатам, в океанах и морях происходит постоянная циркуляция воды за счёт мощных течений (Гольфстрим – теплое, Калифорнийское – холодное и др.), что исключает дефицит кислорода в глубинах океана.

Наиболее продуктивны в Мировом океане места апвелинга. Апвелинг – процесс подъёма холодных вод с глубины океана, где ветры постоянно перемешивают тёплую воду у крутого материкового склона, взамен которой из глубины поднимается холодная вода, обогащённая биогенами. Там, где нет этого водообмена, биогенные элементы из погрузившихся органических остатков на длительное время остаются в донных отложениях. Высокопродуктивны и богаты они биогенами, за счёт привноса их с суши, воды эстуариев (дельт).
Ю. Одум называет это явление аутвелингом.

В прибрежной зоне весьма велика роль приливов и отливов, вызванных притяжением Луны и Солнца. Они обеспечивают заметную периодичность в жизни сообществ (биологические часы). Для морских водоёмов характерна устойчивая щелочная среда: рН = 8,2, но соотношение солей и солёность изменяются. В воде солоноватых устьев рек прибрежной зоны солёность значительно колеблется по сезонам года. Поэтому организмы в прибрежной зоне эвригалинны, в то время как в открытом океане стеногалинны.

Биогенные элементы – важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллион частей воды. К тому же время пребывания их в воде вне организмов намного короче, чем натрия и магния и других элементов. Биогенные элементы, растворённые в воде быстро перехватываются организмами и попадают в их трофические цепи, они практически не попадают в гетеротрофную зону (не проходят биологический круговорот). Поэтому низкая концентрация биогенных элементов в морской воде не говорит об их всеобщем дефиците.

Главным фактором, который дифференцирует морскую биоту, является глубина воды в морях и океанах. В целом толщу морской воды в разрезе подразделяют на следующие зоны: эвфотическая зона – самая верхняя часть океана, куда проникает свет и где создаётся первичная продукция. Её мощность доходит в открытом океане до 200 м, а в прибрежной части – не более 30 м. Это сравнительно тонкая плёнка, которая отделяется компенсационной (до 1,0 – 1,5 км) зоной от значительно большей водной толщи, вплоть до самого дна –афотической зоны.

Так же как и в пресноводных лентических (текучих) экосистемах, всё население океана делится на планктон, нектон и бентос . Планктон и нектон, то есть всё, что живёт в открытых водах океана, образует так называемую пелагическую зону .

Биотическое сообщество каждой из перечисленных выше зон, кроме эвфотической, разделяется на бентосные и пелагические зоны. В них к первичным консументам относят зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных – хищники. Их мало в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своём жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.

Характеристика морских экосистем. Область континентального шельфа, неретическая область, ограничена глубиной 200 м, которая составляет около 8 % площади океана
(29 млн км 2). Прибрежная зона благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни как здесь. Очень богат кормом планктон за счёт личинок бентосной фауны. Личинки, которые остаются несъеденными, оседают на субстрат и образуют либо эпифауну (прикреплённую), либо инфауну (закапывающуюся).

Области апвелинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Они богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Но при изменении направления ветра происходит цветение планктона и наблюдается массовая гибель рыб вследствие эвтрофикации.

Лиманы – это полузамкнутые прибрежные водоёмы, представляют собой экотопы между пресноводными и морскими экосистемами. Лиманы обычно входят в материковую (прибрежную) зону, подвержены приливам и отливам. Лиманы высокопродуктивны и являются ловушками биогенных веществ. Служат они местом откорма молоди и богаты целым комплексом морепродуктов (рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.). Попадая в сферу хозяйственной деятельности, теряют значительно свою продуктивность вследствие загрязнения водной среды.

Океанические области, эвфотическая зона открытого океана, бедна биогенными элементами. В известной мере эти воды по продуктивности можно приравнивать к наземным пустыням. Арктические и антарктические зоны намного продуктивнее, так как плотность планктона растёт при переходе от тёплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных значительно богаче.

Фитопланктон является первичным источником энергии в пищевых цепях пелагической области – продуцентом. Крупные рыбы и животные здесь являются преимущественно вторичными консументами, питающимися зоопланктоном. Продуцентом для зоопланктона являются как фитопланктон, так и планктоновые личинки моллюсков, морских лилий и т.д.

Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной и тем не менее разнообразие рыб в зоне велико, несмотря на то, что практически лишена продуцентов. Разнообразие связано со стабильностью условий в абиссальной зоне (на глубине от 2000 до 5000 м) в течение длительного геологического времени, что замедлило эволюцию и сохранило многие виды из далёких геологических эпох.

Океан является колыбелью жизни на планете и ещё множество загадок хранят его водные толщи и океаническое ложе. Появление жизни в океане положило начало формированию биосферы. И сейчас, занимая более 2 / 3 поверхности суши, он определяет во многом, в сочетании с материковыми экосистемами, целостность современной биосферы Земли.

Основными характеристиками экосистем являются: размер, емкость, устойчивость, надёжность, самовосстановление, саморегуляция и самоочищение.

Размер экосистемы ‑ это пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов. Различают микроэкосистемы (напр., лужа с ее обитателями, муравейник), мезоэкосистемы (лес, река, пруд) и макроэкосистемы (тундра, пустыня, океан).

Емкость экосистемы ‑ это максимальная численность популяции одного вида, которую данная экосистема способна поддерживать в определённых экологических условиях на протяжении длительного времени. Напр., емкость угодья ‑ это количество каких-либо диких или домашних животных, способных жить и размножаться на единице площади угодья неопределенно долгое время.

Устойчивость экосистемы ‑ это способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних и внутренних факторов, т.е. ее способность к реакции, пропорциональной по величине силе воздействия. Природные экосистемы способны противостоять различным повреждающим воздействиям и при восстановлении нормальных условий возвращаться в состояние близкое к первоначальному. Плотность того или иного вида при неблагоприятных условиях снижается, но в оптимальных условиях возрастают плодовитость, скорость роста и развития и плотность вида восстанавливается. За меру стабильности экосистем часто принимают их видовое разнообразие. Наиболее устойчивы сложные экосистемы, в них формируются сложные трофические связи. Экосистемы с упрощённой структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций. Напр., сложные экосистемы тропических лесов исключительно стабильны, в то время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций.

Надежность экосистемы ‑ это способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться (в течение сукцессионного или эволюционного периода своего существования), т.е., удерживать свои основные параметры во времени и пространстве. Важной характеристикой надёжности служит сохранение структуры, функций и направления развития экосистемы, без которых данная экосистема сменяется другой, с иными структурой, функциями, а иногда и направлением развития. Простейшим механизмом поддержания экологической надёжности экосистемы является замена выбывшего по каким-то причинам вида другим, экологически близким. Если такого вида в экосистеме нет, то его сменяет более отдаленный.

Самовосстановление природных экосистем ‑ это самостоятельный возврат экосистем к состоянию динамического равновесия, из которого они были выведены воздействием каких-либо природных и антропогенных факторов.

Саморегуляция природных экосистем ‑ это способность природных экосистем к самостоятельному восстановлению баланса внутренних свойств после какого-либо природного или антропогенного воздействия с помощью принципа обратной связи между её компонентами, т.е. экосистема способна сохранять свою структуру и функционирование в определённом диапазоне внешних условий. Саморегуляция проявляется, напр., в том, что численность особей каждого вида, входящего в экосистему, поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне. Самовосстановление и саморегуляция природных экосистем основаны, в частности, на способности экосистем к самоочищению.

Самоочищение экосистем ‑ это естественное разрушение загрязнителя в среде в результате природных физических, химических и биологических процессов, происходящих в ней.

1. Физические факторы самоочищения водоемов ‑ это растворение, перемешивание и оседание на дно поступающих загрязнений, а также воздействие ультрафиолетового излучения Солнца на бактерии и вирусы. Под действием физических факторов в зонах с умеренным климатом река самоочищается уже через 200-З00 км от места загрязнения, а на Крайнем Севере ‑ через 2000 км.

2. Химические факторы самоочищения ‑ это окисление органических и неорганических веществ. Для оценки химического самоочищения водоема используют такие показатели, как:

а) БПК ‑ биологическое потребление кислорода ‑ это количество кислорода, которое необходимо для окисления бактериями и простейшими всей органики (обычно за 5 суток BITKs) в 1 л загрязненной воды;

б) ХПК ‑ химическое потребление кислорода ‑ количество кислорода (мл/л или г/л воды), необходимое для полного окисления загрязняющих веществ с помощью химических реагентов (обычно бихроматом калия).

3. Биологические факторы самоочищения ‑ это очистка водоемов с помощью водорослей, плесневых и дрожжевых грибков, устриц, амеб и других живых организмов. Например, каждый моллюск профильтровывает в сутки более 30 л воды, очищая ее от всевозможных примесей.

Природные экосистемы функционируют в соответствии с тремя основными принципами:

Первый принцип функционирования природных экосистем – получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов (гармонирует с законом сохранения массы). Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, в основе которого лежит реакция фотосинтеза, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, называют еще биогеохимическим круговоро том.

Предыдущая

Тема 1.2. : Экосистема и ее свойства

Введение…………………………………………………………………………………..3.

1. Экосистема - основное понятие экологии ……………………………………………4

2. Биотическая структура экосисте ……………………………………………………5.

3. Экологические факторы ……………………………………………………………….6

4. Функционирование экосистем………………………………………………………..12

5. Воздействие человека на экосистему………………………………………………...14

Заключение ……………………………………………………………………………….16

Список литературы……………………………………………………………………….17

Введение

Слово "экология" образовано из двух греческих слов: "oicos", что означает дом, жилище, и "logos" - наука и дословно переводится как наука о доме, местообитании. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1886 году, определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, - исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным и сегодня классическая экология - это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.

Живое вещество настолько многообразно, что его изучают на разных уровнях организации и под разным углом зрения.

Различают следующие уровни организации биосистем (См. приложения (рис. 1)).

Уровни организмов, популяций и экосистем являются областью интересов классической экологии.

В зависимости от объекта исследования и угла зрения, под которым он изучается, в экологии сформировались самостоятельные научные направления.

По размерности объектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и их среда), биогеоцитологию (учение об экосистемах) и глобальную экологию (учение о биосфере Земли).

В зависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию, промышленную (инженерную), экологию человека и т.п.

По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь, высокогорий и других средовых и географических пространств.

К экологии часто относят большое количество смежных отраслей знаний, главным образом из области охраны окружающей среды.

В данной работе рассмотрены прежде всего основы общей экологии, то есть классические законы взаимодействия живых организмов с окружающей средой.

1.Экосистема - основное понятие экологии

Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов ((см. приложение (рис. 2));

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи.

На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав само-бытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные "ноевы ковчеги" - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества.

Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно из рис. 1 (см. приложение), основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой , и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов . Рассмотрим их более подробно.

2. Биотическая структура экосистем

Экосистема основана на единстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется в следующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, под воздействием энергии солнца синтезируются органические вещества, составляющие все живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с противоположным процессом - потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этих процессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы эти процессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуру живого вещества системы .

Движущей силой в любой материальной системе служит энергия. В экосистемы она поступает главным образом от Солнца. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливают энергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любого органического вещества - глюкозы C6H12O6.

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется таким образом в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии. Они создают свои ткани, запасая в них, как и растения, потенциальную энергию из углекислого газа без участия солнечной энергии. Вместо нее они используют энергию, которая образуется при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечный свет, но где в изобилии скапливается сероводород, обнаружены уникальные экосистемы). Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками .

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами . Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных видов живого на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источ-ник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами или гетеротрофами .

Консументы - это самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включая человека.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, кролик, питающийся морковкой, - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом, - консумент второго порядка. Некоторые виды живых организмов соответствуют нескольким таким уровням. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.

Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами . Консументы второго и более высоких порядков - плотоядные . Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек.

Мертвые растительные и животные остатки, например опавшие листья, трупы животных, продукты систем выделения, называются детритом. Это органика! Существует множество организмов, спе-циализирующихся на питании детритом. Они называются детритофагами . Примером могут служить грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Как и в случае обычных консументов, различают первичных детритофагов, питающихся непосредственно детритом, вторичных и т. п.

Наконец, значительная часть детрита в экосистеме, в частности опавшие листья, валежная древесина, в своем исходном виде не поедается животными, а гниет и разлагается в процессе питания ими грибов и бактерий.

Поскольку роль грибов и бактерий столь специфична, их обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами . Редуценты служат на Земле санитарами и замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие - углекислый газ и воду.

Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения - продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическую структуру экосистем .

3. Экологические факторы

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания . Множество отдельных компонентов среды, влияющих на организмы, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы. Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором . Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химикорганик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В.Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору ((см. приложение рис. 3).

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобиотными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибиотными.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Абиотические факторы среды обитания

Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис. 5 (см. приложение) приведена классификация абиотических факторов. Начнем рассмотрение с климатических факторов внешней среды.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при кото-рых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от -200 до +100 ЬС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для сине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество.

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный ки-слород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне от 0 рН до 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Почва .

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона . Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы ? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Биотические отношения и роль видов в экосистеме

Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду , а факторы этой среды называются биотическими . Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно .

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой .

Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество , при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

4. Функционирование экосистем

Энергия в экосистемах.

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия . Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии) .

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

Круговорот элементов в экосистеме

Откуда изначально берутся в живом веществе необходимые для построения организма компоненты? Их поставляют в пищевую цепь все те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и воду они извлекают из почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессе фотосинтеза глюкозы с помощью биогенов строят далее сложные органические молекулы - углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины и т.п.

Чтобы необходимые элементы были доступны живым организмам, они все время должны быть в наличии.

В этой взаимосвязи реализуется закон сохранения вещества. Его удобно сформулировать следующим образом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение или выделение энергии). В силу этого атомы могут использоваться в самых различных соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в естественных экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения:

1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;

2) перенос энергии и вещества через сообщество живых орга-низмов в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы;

3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

5. Воздействие человека на экосистему.

Воздействие человека на окружающую его природную среду может рассматриваться в разных аспектах в зависимости от цели изучения этого вопроса. С точки зрения экологии представляет интерес рассмотрение воздействия человека на экологические системы под углом зрения соответствия или противоречия действий человека объективным законам функционирования природных экосистем. Исходя из взгляда на биосферу как глобальную экосистему , все многообразие видов деятельности человека в биосфере приводит к изменениям: состава биосферы, круговоротов и баланса слагающих ее веществ; энергетического баланса биосферы; биоты. Направленность и степень этих изменений таковы, что самим человеком им дано название экологического кризиса. Современный экологический кризис характеризуется следующими проявлениями:

Постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере;

Общее и местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферного озонового экрана;

Загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом;

Разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердого стока, нерестовых путей и т.п.;

Загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций;

Загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы;

Опустынивание планеты;

Деградация почвенного слоя, уменьшение площади плодородных земель, пригодных для сельского хозяйства;

Радиоактивное загрязнение отдельных территорий в связи с захоронением радиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п.;

Накопление на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, в особенности практически неразлагающихся пластмасс;

Сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу газов атмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты;

Загрязнение подземного пространства, включая подземные воды, что делает их непригодными для водоснабжения и угрожает пока еще мало изученной жизни в литосфере;

Массовое и быстрое, лавинообразное исчезновение видов живого вещества;

Ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированных территориях;

Общее истощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества;

Изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформирование пищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов;

Нарушение иерархии экосистем, увеличение системного однообразия на планете.

Заключение

Когда в середине шестидесятых годов двадцатого столетия проблемы окружающей среды оказались в центре внимания мировой общественности, встал вопрос: сколько времени в запасе у человечества? Когда оно начнет пожинать плоды пренебрежительного отношения к окружающей его среде? Ученые рассчитали: через 30-35 лет. Это время настало. Мы стали свидетелями глобального экологического кризиса, спровоцированного деятельностью человека. Вместе с тем последние тридцать лет не прошли даром: создана более твердая научная основа понимания проблем окружающей среды, образованы регламентирующие органы на всех уровнях, организованы многочисленные общественные экологические группы, приняты полезные законы и постановления, достигнуты некоторые международные договоренности.

Однако ликвидируются в основном последствия, а не причины сложившегося положения. Например, люди применяют все новые средства борьбы с загрязнениями на автомобилях и стараются добывать все больше нефти вместо того, чтобы поставить под вопрос саму необходимость удовлетворения чрезмерных потребностей. Человечество безнадежно стремится спасти от вымирания несколько видов, не обращая внимание на собственный демографический взрыв, стирающий с лица земли природные экосистемы.

Основной вывод из рассмотренного в учебном пособии материала совершенно ясен: системы, противоречащие естественным принципам и законам, неустойчивы . Попытки сохранить их становятся все более дорогостоящими и сложными и в любом случае обречены на неудачу.

Чтобы принимать долгосрочные решения, необходимо обратить внимание на принципы, определяющие устойчивое развитие, а именно:

стабилизация численности населения;

переход к более энерго и ресурсосберегающему образу жизни;

развитие экологически чистых источников энергии;

создание малоотходных промышленных технологий;

рециклизация отходов;

создание сбалансированного сельскохозяйственного производства, не истощающего почвенные и водные ресурсы и не загрязняющего землю и продукты питания;

сохранение биологического разнообразия на планете.

Список литературы

1. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. - М.:Мир, 1993.

2. Одум Ю. Экология: В 2 т. - М.: Мир, 1986.

3. Реймерс Н. Ф. Охрана природы и окружающей человека Среды: Словарь-справочник. - М.:Просвещение, 1992. - 320 с.

4. Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология.

5. М.: Высш. шк., 1988. - 272 с.