Осевой скелет это. Морфология и физиология сельскохозяйственных животных
Скелет туловища, являющийся частью осевого скелета, образован позвоночным столбом, или позвоночником, состоящим из 33–34 позвонков, грудной клеткой, которая сформирована 12 парами ребер с соответствующими грудными позвонками и грудиной.
Позвоночный столб. Наличие позвоночного столба служит важнейшим отличительным признаком всех позвоночных животных. Позвоночник связывает части тела, выполняет защитную и опорную функции для спинного мозга и выходящих из позвоночного канала корешков спинномозговых нервов. Верхний конец позвоночника поддерживает голову. Скелет свободных верхней и нижней конечностей прикрепляется к позвоночному скелету посредством поясов. Позвоночник передает тяжесть тела человека поясу нижних конечностей. Положение и форма позвоночника человека обусловливают возможность прямохождения. Позвоночник человека сохранил свою сегментарность. Позвоночный столб выдерживает значительную часть тяжести человеческого тела.
В строении позвонков четко выражена одна из важных закономерностей морфофизиологии костной системы: там, где при незначительном объеме необходимо обеспечить прочность конструкции, сохраняя ее легкость , имеется губчатое вещество, строго определенное расположение перекладин которого согласно линиям сил сжатия и растяжения обеспечивает прочность позвонка. Кроме того, прочность позвоночного столба как целого зависит и от мощного связочного аппарата. Будучи весьма прочным, позвоночный столб удивительно подвижен.
Позвоночный столб представляет длинный изогнутый столб, состоящий из ряда лежащих один на другом позвонков (рис. 22 ); наиболее типично следующее их количество: шейных (С) 7, грудных (Т) 12, поясничных (L) 5, крестцовых (S) 5, копчиковых (Со)4. У новорожденного ребенка число отдельных позвонков 33 или 34. У взрослого человека позвонки нижнего отдела срастаются, образуя крестец и копчик. Позвонки разных отделов отличаются по форме и величине. Однако все они имеют и множество общих признаков, они гомологичны. Каждый позвонок состоит из расположенных спереди тела и сзади дуги (рис. 23 ). Дуга и тело позвонка ограничивают широкое позвоночное отверстие . Позвоночные отверстия всех позвонков образуют длинный позвоночный канал , в котором залегает спинной мозг, надежно защищенный стенками канала.
Между телами позвонков находятся межпозвоночные диски, построенные из волокнистого хряща. От дуги позвонка отходят семь отростков. Назад направляется непарный остистый отросток . Вершины многих остистых отростков легко прощупываются у человека по средней линии спины.
Во фронтальной плоскости справа и слева располагаются парные поперечные отростки , вверх и вниз от дуги направлены парные верхние и нижние суставные отростки . Основание суставных отростков ограничивает верхнюю и нижнюю позвоночные вырезки . При соединении позвонков друг с другом нижняя вырезка вышележащего позвонка и верхняя нижележащего образуют справа и слева межпозвоночные отверстия , через которые проходят спинномозговые нервы и кровеносные сосуды.
Число шейных позвонков у человека, как почти у всех млекопитающих, семь. Так, например, и длинная шея жирафа, и короткая шея крысы содержат по семь позвонков. Шейные позвонки человека отличаются от других своими малыми размерами и наличием небольшого округлого поперечного отверстия в каждом из поперечных отростков.
Рис. 22. Позвоночный столб. А – вид сбоку; Б – вид спереди; В – вид сзади; Отделы: I – шейный; II – грудной; III – поясничный; IV – крестцовый; V – копчиковый; 1, 3 – шейный и поясничный лордозы; 2, 4 – грудной и крестцовый кифозы; 5 – мыс
Рис. 23. Позвонок. А – вид сверху; Б – вид сбоку. 1 – тело; 2 – позвоночное отверстие; 3 – остистый отросток; 4 – верхний суставный отросток; 5 – поперечный отросток; 6 – нижний суставной отросток
Благодаря прямохождению человека значительно изменились I и II шейные позвонки. Они сочленяются с черепом и несут на себе его тяжесть.
Первый шейный позвонок, или атлант , лишен остистого отростка. Средняя часть тела, отделившись от атланта, приросла к телу II позвонка, образовав его зуб. Сохранились остатки тела – латеральные массы , от которых отходят задняя и передняя дуги позвонка . Атлант лишен и суставных отростков. Вместо них на верхней и нижней поверхностях латеральных масс находятся суставные поверхности . Верхние служат для сочленения с черепом, нижние – с осевым (вторым шейным) позвонком (рис. 24 ).
Второй шейный позвонок осевой . Андрей Везалий назвал его эпистрофеем, т. е. вращательным, так как при поворотах головы атлант вместе с черепом вращается вокруг цилиндрического зуба , который отличает II позвонок от других. Латерально по бокам от зуба на верхней поверхности позвонка расположены две суставные поверхности , обращенные вверх и вбок, сочленяющиеся с атлантом (рис. 25 ). Седьмой шейный позвонок (выступающий ) имеет длинный остистый отросток, который прощупывается под кожей на нижней границе шеи.
Рис. 24. Первый шейный позвонок, или атлант, вид сверху. 1 – задний бугорок; 2 – борозда позвоночной артерии; 3 – отверстие поперечного отростка; 4 – ямка зуба; 5 – передняя дуга; 6 – передний бугорок; 7 – поперечный отросток; 8 – верхняя суставная ямка; 9 – задняя дуга; 10 – позвоночное отверстие
Рис. 25. Второй шейный позвонок, или осевой позвонок, вид сбоку. 1 – передняя суставная поверхность; 2 – зуб; 3 – задняя суставная поверхность; 4 – верхняя суставная поверхность; 5 – отверстие поперечного отростка; 6 – дуга позвонка; 7 – остистый отросток; 8 – нижний суставной отросток; 9 – поперечный отросток; 10 – тело позвонка
Двенадцать грудных позвонков соединяются с ребрами. Это накладывает отпечаток на их строение. На боковых поверхностях тел имеются реберные ямки для сочленения с головками ребер. На утолщенных концах поперечных отростков 10 верхних грудных позвонков имеются реберные ямки , с которыми сочленяются соответствующие им по счету ребра.
Пять поясничных позвонков отличаются друг от друга крупными размерами тел, высота и ширина которых постепенно увеличивается от I до V позвонка, отсутствием реберных ямок. Строение поясничных позвонков обеспечивает большую подвижность этой части позвоночника.
Пять крестцовых позвонков у взрослого человека, срастаясь, образуют массивный крестец треугольной формы (см. рис. 22 ). В нем выделяют направленное вверх основание, верхушку , обращенную вниз и вперед, переднюю тазовую поверхность и заднюю дорсальную поверхность .
От основания крестца вверх отходят суставные отростки , которые сочленяются с нижними суставными отростками V поясничного позвонка. В области соединения образуется закругленный угол, мыс , направленный вперед. Передняя поверхность крестца вогнутая, в ней различают среднюю часть, образованную телами, граница между которыми хорошо видна благодаря поперечным линиям . Два ряда круглых передних крестцовых отверстий (по четыре с каждой стороны) отделяют среднюю часть от латеральной. Задняя поверхность выпуклая, на ней расположены пять продольных гребней, образовавшихся благодаря слиянию отростков крестцовых позвонков (срединный, 2 медиальных и два латеральных) и четыре пары задних крестцовых отверстий , сообщающихся с тазовым и крестцовым каналом , который является нижней частью позвоночного канала.
На латеральных частях крестца находятся ушковидные поверхности для сочленения с тазовыми костями. Книзу крестец суживается, и его канал заканчивается крестцовой щелью . В крестцовом канале находятся терминальная нить спинного мозга и корешки поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. Копчик , являющийся гомологом хвостового скелета животных, обычно срастается с верхушкой крестца. У взрослого человека копчик образован 2–5 (чаще 4) рудиментарными копчиковыми позвонками.
Скелет грудной клетки представлены 12 парами ребер, грудиной и 12 грудными позвонками (см. рис. 20 ). Передне– и заднебоковые отделы грудной клетки образованы ребрами. Величина, положение и форма ребер различны. Число их (12 пар) соответствует числу грудных позвонков. I–VII ребра называются истинными, каждое из них достигает грудины посредством своего хряща; VIII–X ложными, концы их хрящей срастаются между собой и с хрящами нижних ребер, образуя реберную дугу; XI–XII колеблющиеся, их передние концы не доходят до грудины и теряются в верхних отделах передней брюшной стенки.
Ребро представляет собой длинную плоскую костную пластинку, переходящую спереди в реберный хрящ. Ее поверхность дугообразно изогнута и скручена вокруг оси так, что передние концы ребер направлены вниз и медиально. Костная часть ребра состоит из головки , на которой находится суставная поверхность для сочленения с телами позвонков, шейки и тела . На телах 10 верхних ребер имеется бугорок ребра , снабженный суставной поверхностью для сочленения с поперечным отростком позвонка; кпереди от бугорка ребро изгибается, образуя угол ребра. На внутренней поверхности каждого ребра по его нижнему краю проходит борозда ребра, в которой располагаются межреберный нерв, артерии и вены.
Грудина – плоская кость, в которой различают три части: широкую рукоятку вверху, удлиненное тело и мечевидный отросток . На середине верхнего края рукоятки грудины находится яремная вырезка , которая легко прощупывается у живого человека. По бокам от нее имеются ключичные вырезки для соединения с ключицами, на боковых сторонах рукоятки – реберные вырезки для прикрепления хрящей I и верхнего края хрящей II ребер. Тело грудины несколько расширяется книзу, на его передней поверхности видны четыре шероховатые линии – следы сращения четырех отдельных сегментов грудины, по краям – реберные вырезки для хрящей II–VII ребер. К мечевидному отростку ребра не прикрепляются.
Осевой скелет состоит из скелета головы (черепа) и скелета туловища (позвоночного столба).
Скелет головы или череп (cranium) построен из пластинчатых костей, формируя его полости. Череп выполняет функции опоры и защиты размещенных в нем органов. В черепе различают мозговой и лицевой отделы, граница между которыми проходит через сегментальную плоскость в области глазниц. На размеры этих отделов влияют условия жизни животного, возраст, величина головного мозга, зубной аппарат, мимические, жевательные мышцы, закрепляющиеся на черепе. Лицевой отдел черепа у травоядных животных развит сильнее в связи с усиленной жевательной функцией, благодаря особенностям их зубного аппарата. У молодых животных череп более округлый, так как мозговой отдел развит сильнее лицевого.
Череп образован тринадцатью парными и шестью непарными костями. Название костей соответствует их положению в черепе.
Кости мозгового отдела черепа (рис 11).
Теменная кость парная, располагается между чешуей затылочной кости, лобной и височными костями.
Височная кость парная, лежит дорсоназально от чешуи затылочной кости и состоит из каменистой кости, чешуи и скулового отростка. В каменистой кости находится наружное, среднее и внутреннее ухо.
Лобная кость парная, каудально граничит с теменной, назально – с носовой и слезной костями, латеровентрально - с небной, клиновидной и височной костями, медиовентрально - с решетчатой костью.
Затылочная кость непарная, состоит из тела, двух боковых частей и чешуи. Тело назально срастается с телом клиновидной кости. Через затылочное отверстие черепная полость сообщается с позвоночным каналом.
Клиновидная кость непарная, лежит назально от тела затылочной кости. Граничит дорсально и латерально с височными и лобными костями, а назально с сошником, решетчатой, небными и крыловидными костями.
Межтеменная кость непарная, лежит между затылочной и теменной костями с которыми у взрослых животных она срастается.
Кости лицевого отдела черепа.
Носовая кость парная, назально от лобных костей образует крышу носовой полости, латерально граничит с верхнечелюстной и межчелюстной костями.
Верхнечелюстная кость парная, граничит с сошником, вентральной раковиной, резцовой, носовой, слезной, скуловой и небной костями, участвует в образовании боковой стенки носовой полости и дорсальной стенки ротовой полости.
Резцовая кость парная, лежит назально от верхнечелюстной кости.
Небная кость парная, граничит с клиновидной, верхнечелюстной, слезной и лобной костями. Между небными, клиновидными костями и сошником находятся два выхода из носовой полости в глотку – хоаны.
Слезная кость парная, расположена между лобной, верхнечелюстной и скуловой костями. На глазничной поверхности имеется ямка слезного мешка со слезным отверстием.
Скуловая кость парная, соединена с верхнечелюстной, слезной костью и скуловыми отростками височной и лобной костей.
Крыловидная кость парная, покрывает назально и медиально крыловой отросток клиновидной кости.
Сошник - непарная кость, простирается назально по всей дорсальной поверхности костного неба в виде желоба, в котором помещается хрящевая носовая перегородка.
Решетчатая кость непарная, находится между лобной и клиновидной костями, имеет отверстия для прохождения обонятельных нервов.
Носовые раковины дорсальная и вентральная - парные, находятся на медиальной стенке носовой полости.
Нижняя челюсть состоит из двух костей, на которых различают тело и челюстную ветвь. На латеральной поверхности ветви находится ямка, на которой закрепляется большая жевательная мышца.
Подъязычная кость непарная, находится между ветвями нижней челюсти.
Хоботная кость непарная, находится на телах резцовых костей и является остовом рыльца у свиньи.
Скелет туловища состоит из костных сегментов (позвонков). Позвонок (vertebra) - это симметричная кость, на которой различают тело, дужку и отростки. На краниальном конце тела позвонка имеется головка, на каудальном - ямка. Дужка позвонка располагается над телом позвонка, образуя позвоночное отверстие. Все отверстия позвонков образуют позвоночный канал, в котором размещается спинной мозг. На дорсальной поверхности дужки позвонка расположен непарный остистый отросток, на боковых поверхностях дужки - парные поперечнореберные отростки, а в грудном отделе - поперечные. Кроме того, на дужке позвонка имеются парные суставные краниальные и каудальные отростки. Между смежными позвонками в области вырезок дужек позвонка образуются парные межпозвоночные отверстия, которые служат для прохождения спинномозговых нервов и кровеносных сосудов.
Скелет туловища (позвоночный столб) состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового (см. рис. 4). У разных видов животных количество позвонков в каждом отделе различно.
Шейный отдел у всех млекопитающих животных имеет семь позвонков (рис. б).
1-ый шейный позвонок - атлант, имеет кольцевидную форму с дорсальной дужкой. Вместо тела позвонка имеется вентральная дужка. Поперечнорёберные отростки срослись с суставными отростками, и поэтому имеют вид крыльев атланта. На них находятся глубокие составные краниальные поверхности для соединения с затылочной костью черепа и плоские каудальные для соединения со 2-ым шейным позвонком. На крыльях атланта краниально расположены межпозвоночное и крыловое отверстия, соединенные желобком, а в основании крыла - межпоперечное отверстие. У жвачных животных оно отсутствует.
2-й шейный позвонок (эпистрофей) имеет зубовидный отросток (зуб) вместо головки и гребень вместо остистого отростка. Гребень эпистрофея у лошади раздвоен и срастается с каудальными суставными отростками, у жвачных - квадратный, у свиньи - узкий, высокий.
3-6-ой позвонки четырехгранной формы, массивные. Суставные отростки сильно развиты, поперечнорёберные - раздвоены (имеется межпоперечное отверстие, остистые отростки направлены краниально).
7-й шейный позвонок имеет поперечные отростки и одну пару реберных фасеток на каудальном конце тела позвонка, межпоперечное отверстие отсутствует.
Грудной отдел кроме грудных позвонков имеет ребра и грудную кость, которые формируют грудную клетку.
Грудные позвонки имеют три пары фасеток для ребер (по паре на головке, ямке тела позвонка и на поперечном отростке), высокие остистые отростки, направленные каудально (рис. 7).
Ребра - парные длинные изогнутые кости, состоят из костного ребра и реберного хряща, соединенного с грудной костью. Первые 7-8 пар ребер соединяются с грудной костью реберными хрящами, называются грудинными, или истинными. Последующие ребра, не соединяющиеся с грудной костью, называются позвоночными, или ложными. У них реберные хрящи образуют с последним истинным ребром реберную дугу (рис. 8).
Грудная кость длинная, симметричная, имеет 8-10 сегментов. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка. Боковые поверхности несут фасетки для реберных хрящей.
Поясничный отдел формирует дорсальную стенку брюшной полости. Поясничные позвонки имеют мощные пластинчатые поперечнорёберные отростки. Остистые отростки направлены краниально, суставные отростки сильно развиты (рис. 9).
Крестцовый отдел представлен позвонками, сросшимися в единую крестцовую кость. Поперечнореберные отростки в области первых позвонков образуют мощные крылья крестцовой кости. На них имеются суставные поверхности для соединения с подвздошными костями. Тела позвонков уменьшаются в каудальном направлении. У крупного рогатого скота и лошадей крестцовая кость состоит из 5-ти позвонков, у свиней - из четырех позвонков, остистые отростки отсутствуют (рис. 10).
Хвостовой отдел состоит из большого количества позвонков. Остистые, поперечные отростки и дужки позвонков можно обнаружить только на первых позвонках. Количество хвостовых позвонков у разных видов и пород различно.
В скелете человека различают осевой и добавочный скелет. Осевой скелет объединяет череп и скелет туловища. Добавочный скелет состоит из костей и поясов конечностей и скелета свободный конечностей.
Скелет - ϶ᴛᴏ совокупность твердых тканей (костей, хрящей и укрепляющих их связок), служащих опорой тела и защищающих его от механических повреждений. Состоит из костей (примерно 208), по весу это 1/5 – 1/7 часть массы тела. Имеет отделы: скелет головы, туловища и конечностей. Основа – позвоночный ствол (33-34), позвонок состоит из тела, дуги и отростков.
Строение скелета человека. Особенности его строения в связи с прямохождением и трудовой деятельностью.
Позвоночник человека имеет 4 изгиба: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. У других млекопитающих изгибов всего 2. Благодаря S-образной изогнутости позвоночник способен пружинить и выполнять роль рессор, уменьшая толчки при движении. Это тоже приспособление к прямохождению. В позвоночнике различают отделы: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5 позвонков), крестцовый (5 позвонков) и копчиковый (3-5 позвонков).
Череп. Определяет форму головы, защищает головной мозг, органы слуха, обоняния, зрения, служит местом прикрепления мышц участвующих в мимике. В черепе различают лицевой и мозговой отделы. Верхняя часть мозгового отдела образована непарными лобными и затылочными костями, а также парными теменными и височными костями. В основании мозгового отдела черепа находится клиновидная кость и пирамидные отростки височных костей, в которых расположены рецепторы слуха и органы равновесия. В мозговой части черепа находится головной мозᴦ. К лицевому отделу черепа относятся верхняя и нижняя челюсти, скуловые, носовые и решетчатые кости. Форму носовых полостей определяет решетчатая кость, в ней находится орган обоняния. Кости мозгового и лицевого черепа неподвижно соединены между собой, за исключением нижней челюсти, которая может двигаться вверх, вниз, влево и вправо, что позволяет пережевывать пищу и членораздельно говорить. Нижняя челюсть снабжена подбородочным выступом, к которому прикрепляются мышцы, участвующие в речи.
Скелет туловища. Основу скелета туловища составляет позвоночник, который образован отдельными позвонками. Каждый позвонок имеет тело, дугу и отростки. Тело позвонка образуют кольцо. Позвонки расположены один под другим так, что их кольца образуют позвоночный канал, в котором находится спинной мозᴦ. Между позвонками – хрящевые, эластичные межпозвоночные диски. Οʜᴎ придают позвоночному столбу подвижность, упругость и смягчают сотрясения при беге, ходьбе и прыжках.
Осевой скелет. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Осевой скелет." 2014, 2015.
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей - хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. § 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Рис. 14.6. Развитие позвонка. А-ранний этап; Б- последующая стадия:
1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка
Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй - опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13 пар ребер.
Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета. А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida - дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14.7).
В возрасте 1,5-3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.