СКЕЛЕТ

Скелет животного состоит из осевой и периферической частей. Осевой скелет включает в себя скелет головы (череп) и скелет стволовой части тела. Периферический скелет образован костями конечностей и делится на скелет поясов и свободных конечностей.

Занятие 16. СКЕЛЕТ СТВОЛА ТЕЛА

Цель занятия : изучить строение костей стволового скелета.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: полный грудной сегмент; первый, второй, типичный и последний шейные позвонки; грудной, поясничный и хвостовой позвонки, крестцовая кость, ребро, грудина крупного рогатого скота, лошади, свиньи.

СТВОЛОВЫЙ СКЕЛЕТ образуют кости шеи, туловища и хвоста. Он состоит из костных сегментов, которые в передней части грудного отдела развиты полно - каждый сегмент состоит из одного позвонка, двух ребер и сегмента грудной кости. Как в краниальном, так и в каудальном направлении происходит редукция частей костных сегментов. Сначала исчезает грудина, редуцируются ребра, остатки которых прирастают к позвонкам, а затем и сами позвонки. Все позвонки стволового скелета образуют позвоночный столб (позвоночник), внутри него, то есть в позвоночном канале , располагается спинной мозг.

Скелет грудной клетки крупного рогатого скота состоит из 13-14, лошадей - 17-19, свиней - 14-17 позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Диафрагмальный позвонок, через который проходит центр тяжести животного, у крупного рогатого скота 13-й, у лошади - 15-й, у свиньи - 11-й.

Грудной позвонок - vertebra thoracica - крупного рогатого скота (рис. 36, А) состоит из тела 8 и дуги (дужки) 3 , которые соединяются между собой корнями дужки . Между телом и дужкой находится позвоночное отверстие. На теле различают с краниальной стороны выпуклую головку 9 , с каудальной - вогнутую ямку 6 . Головкой и ямкой тела двух соседних позвонков соединяются

Рис. 36. Грудной позвонок:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

между собой. Нейтрально на теле позвонка имеется слабо выраженный вентральный гребень 7 . По бокам от головки и ямки заметны сглаженные углубления - краниальные реберные ямки 10 и каудальные реберные ямки 5 . Две ямки рядом лежащих позвонков образуют глубокую реберную ямку для соединения с головкой ребра. На дуге различают краниальные 13 и каудальные суставные отростки 2 , которыми сочленяются дужки двух соседних позвонков. У корней дужки спереди образуются парные краниальные позвоночные вырезки 11 , а сзади - латеральные (боковые) позвоночные (межпозвоночные) отверстия 12 , через которые проходят спинномозговые нервы и артерии. В латеральные стороны от дужки отходят поперечные отростки, несущие на себе поперечные реберные ямки (ямки поперечных отростков) 4 и сосцевидные отростки 14 . В дорсальном направлении от дужки отходит остистый отросток 1 , длинный у грудных позвонков, в области холки направленный несколько назад. У диафрагмального - 13-го позвонка остистый отросток направлен прямо вверх.

У лошади Б в сравнении с крупным рогатым скотом у грудного позвонка тело короче, головка и ямка более уплощены, вентральный гребень выражен лучше, в результате чего тело приобретает треугольную форму. Краниальная и каудальная реберные ямки более глубокие, вершины остистых отростков утолщены и иногда раздвоены, вместо парного латерального позвоночного отверстия имеется парная каудальная позвоночная вырезка , которая с краниальной.

позвоночной вырезкой впередилежащего позвонка формирует межпозвоночное отверстие .

У свиньи В в сравнении с крупным рогатым скотом тело грудного позвонка более цилиндрической формы, вентральный гребень не развит, на поперечных отростках имеется поперечное отверстие 15 .

Ребро - costa. У крупного рогатого скота имеется 13-14, лошади - 17-19, свиньи - 14-16 пар ребер. Они образуют боковую стенку грудной клетки. Ребро крупного рогатого скота (см. рис. 37, А ) состоит из реберной кости и реберного хряща . У реберной кости два конца: дорсальный, обращенный к позвонку (вертебралъный ), и вентральный, обращенный к грудной кости (стерналъный ). На вертебральном конце различают головку 1 с суставными поверхностями для сочленения с реберными ямками на телах позвонков, шейку 2, бугорок 3 с суставной поверхностью для сочленения с поперечными реберными ямками поперечных отростков, угол ребра 4 . Тело ребра 6 широкое и плоское, выпуклое с латеральной стороны и вогнутое с медиальной. На краниальном вогнутом крае имеется мышечный желоб 5 , на каудальном выпуклом крае - сосудистый желоб 7 .

У крупного рогатого скота 8 пар стернальных (истинных) ребер, хрящевые концы которых сочленяются с грудиной. Остальные ребра астернальные (ложные), они своими хрящами присоединяются к хрящам впередилежащих ребер. На 2-10-м ребрах между реберной костью и хрящом образуются суставы.

Ребра лошади Б в сравнении с крупным рогатым скотом имеют более округлое тело 6 , выпуклое в латеральную сторону в виде дуги, угол ребра 4 выражен слабо. Стернальных ребер 8 пар.

На ребрах свиньи В лучше выражены реберные углы 4 , в результате чего костное ребро имеет вид запятой. Стернальных ребер 6-8 пар.

Грудина - sternum - образует нижнюю стенку грудной клетки. У крупного рогатого скота она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка (рис. 38, А ). Рукоятка 1 направлена краниально,

Рис. 37. Ребро:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Рис. 38. Грудина:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

имеет по бокам парные ямки для первых реберных хрящей. С телом сочленяется суставом. Тело 2 уплощено в дорсовентральном направлении, расширяется каудально, состоит из шести сегментов, соединенных хрящом, у нее 6 пар реберных вырезок 3 для сочленения со стернальными ребрами. Мечевидный отросток 4 направлен каудально, мечевидный хрящ 5 в виде широкой тонкой пластинки.

Грудина лошади Б имеет на рукоятке хрящевой добавок - соколок 6 , который спускается на вентральную сторону сильно сдавленного с боков тела в виде гребня грудины 7 . На теле имеется 7 реберных вырезок.

Грудина свиньи В имеет прямоугольную рукоятку 1 с общей реберной вырезкой для первой пары ребер. На теле грудины, состоящем из четырех сегментов, 5 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ короткий, удлиненно-овальной формы.

Скелет поясницы у крупного рогатого скота состоит из 6, у лошади - из 5-6, у свиньи - из 5-7 поясничных позвонков.

Поясничный позвонок - vertebra lumbalis - крупного рогатого скота (рис. 39, А ) имеет длинное тело 1 с плоской головкой и ямкой 2 . Хорошо выражен вентральный гребень 3 , имеется глубокая каудальная позвоночная вырезка 4 , иногда образующая латеральное (боковое) позвоночное отверстие. Между телом и дужкой - позвоночное отверстие 9 . На дужке расположен невысокий

Рис. 39. Поясничный позвонок:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

остистый отросток 5, во фронтальной плоскости развернуты длинные поперечнореберные отростки 6 , образовавшиеся в результате сращения поперечного отростка с редуцированным ребром, имеются суставные отростки ; из них краниальные 7 полудуговой формы, каудальные 8 - цилиндрической.

У лошади Б тело 1 поясничного позвонка более короткое, вентральный гребень 3 выражен только у первых позвонков, латеральных отверстий нет, остистый отросток выше и уже. У краниальных 7 и каудальных суставных отростков суставные площадки ровные, на двух-трех последних поперечнореберных отростках имеются суставные площадки.

У свиньи В концы поперечнореберных отростков направлены вниз, у их основания имеются либо латеральные отверстия , либо вырезки или ямки, головки позвонков плоские.

Скелет крестца образован сросшимися в одну кость крестцовыми позвонками.

Крестцовая кость - os sacrum - крупного рогатого скота (рис. 40, А ) состоит из пяти сросшихся позвонков. Тела их образовали тело крестцовой кости 1 , на котором видны швы (поперечные линии) от сращения позвонков. Тело сужается в каудальном направлении и выгнуто в дорсальном. Отверстия позвонков объединены в крестцовый канал 9 . Вместо краниальных и каудальных позвоночных вырезок образовались дорсальные 2 и вентральные крестцовые отверстия . Дуги и остистые отростки также срослись, образовав срединный гребень крестца 4 . Поперечнореберные отростки двух первых крестцовых позвонков образовали крылья крестцовой кости 5 , сдавленные спереди назад и имеющие шероховатую ушковидную поверхность 6 для сочленения с подвздошной костью

тазового пояса. Поперечные отростки остальных позвонков редуцировались и образовали боковые части 3 крестцовой кости. На первом крестцовом позвонке по сторонам от головки 8 сохранились краниальные суставные отростки 10 полулунной формы, на последнем - каудалъные суставные отростки в форме цилиндра, под головкой находится мыс 7 .

У лошади Б крестцовая кость состоит из 5-6 сросшихся позвонков. Тело 1 ее прямое, крылья 5 располагаются во фронтальной плоскости, концы слегка направлены вперед, остистые отростки выше, чем у крупного рогатого скота, концы их расширены, а иногда и раздвоены и не срастаются между собой. На крыльях кроме ушковидной имеется спереди суставная поверхность 11 для сочленения с такой же поверхностью последнего поясничного позвонка. Краниальные суставные отростки прямые.

У свиньи В крестцовая кость состоит из 4 сросшихся позвонков. Остистые отростки редуцировались, между дужками сросшихся позвонков имеются междуговые отверстия 12 , крылья направлены в сагиттальной плоскости.

Скелет хвоста образован хвостовыми позвонками - vertebrae caudales. У крупного рогатого скота их 18-21. Тела позвонков длинные, на первых 3-5 позвонках видны рудименты дуг, а на вентральной поверхности тела - гемалъные дуги для прохождения хвостовой артерии, которые затем переходят в гемалъные отростки , заметные до 10-го позвонка. Поперечные отростки короткие, широкие, загнуты вентрально. Ближе к концу хвоста позвонки сильно редуцированы.

Рис. 40. Крестцовая кость:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

У лошади 15-20 хвостовых позвонков. Тело позвонка короткое, массивное, ширина его почти равна длине, рудимент дужки выражен слабо и постепенно исчезает совсем, гемальных дуг нет.

У свиньи 20-23 хвостовых позвонка; они мелкие, дужки хорошо развиты и выступают каудально от тела.

Скелет шеи состоит из семи позвонков. Первый и второй шейные позвонки сильно отличаются от остальных. 3-5-й - типичные, у шестого изменена форма поперечнореберного отростка, а у седьмого - высокий остистый отросток, нераздвоенный попереч-нореберный отросток и каудальные реберные ямки для сочленения с первым ребром, нет межпоперечного отверстия.

Типичный шейный позвонок крупного рогатого скота (рис.41, А ) имеет сравнительно короткое тело 4 , хорошо выраженную головку 9 и ямку 3 , глубокие краниальные 8 и каудальные позвоночные вырезки 2 . Остистые отростки 11 увеличиваются от третьего до седьмого позвонка, краниальные 10 и каудальные суставные отростки 1 плоские, хорошо развитые, поперечнореберные отростки 7 раздвоены (одна часть направлена вентрально, другая - дорсально). Между поперечнореберными отростками и корнями дужки находится межпоперечное (позвоночно-реберное) отверстие 6 . Вентральный гребень отсутствует.

У лошади Б тело 4 вытянуто, головка 9 выпуклая, ямка вогнутая, остистые отростки выражены очень слабо, а вентральный гребень 5 -очень сильно, поперечнореберные отростки раздвоены в краниокаудальном направлении.

У свиньи В головка 9 и ямка 3 уплощены. На поперечноребер-ных отростках имеется поперечное отверстие .

Второй шейный позвонок (осевой) - axis - крупного рогатого скота (рис. 42) имеет тело 4 , дугу и широкое отверстие позвонка . Вместо головки расположен зуб , или зубовидный отросток 9 , полулунной формы. По обе стороны его находятся

суставные поверхности 8 для сочленения с атлантом. Ямка позвонка глубокая 3 . Остистый отросток в форме прямоугольника и называется гребнем 1, каудалъные суставные отростки 2 обособлены, вместо краниальных позвоночных вырезок межпозвоночные отверстия 7, поперечнореберные отростки 5 не раздвоены и имеют межпоперечные отверстия 6 .

У лошади Б зубовидный отросток 9 в форме долота, конец его заострен, суставная поверхность 8 окаймляет отросток с боков и снизу, гребень 1 дугообразный, раздвоен и несет на себе каудальные суставные отростки 2, вентральный гребень 10 сильно развит.

У свиньи В тело осевого позвонка короткое, зубовидный отросток в форме конуса, гребень очень высокий и приподнят к заднему краю.

Первый шейный позвонок (атлант) - atlas - крупного рогатого скота (рис. 43, А ) имеет форму кольца и состоит из двух дуг: дорсальной 1 с дорсальным бугорком 2 и вентральной 7 с вентральным бугорком 8 . Тело редуцировано. На каудальном конце атланта находится уплощенная суставная поверхность 6 для сочленения с зубовидным отростком второго шейного позвонка. На краниальном конце имеются эллипсоидной формы краниальные суставные ямки для сочленения с мыщелками затылочной кости.

	Рис. 43. Первый шейный позвонок: А - крупного рогатого скота; Б - лошади;В - свиньи

Поперечнореберные отростки у атланта в виде широких тонких пластин и называются крыльями 5 . На крыльях расположены крыловые отверстия 4 , они проходят с дорсальной стороны на вентральную и расположены латеральнее межпозвоночного отверстия 3 .

У лошади Б крылья атланта опущены вентрально. На них имеются дополнительные межпоперечные (поперечнореберные) отверстия 9 .

У свиньи В на крыльях есть поперечный канал, вентральный бугорок сильно развит и выдается каудально.

I . ПЛОСКОСТИ, НАПРАВЛЕНИЯ И ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ

В АНАТОМИИ ПРИ ОПИСАНИИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА ЖИВОТНЫХ

Для более точного описания топографии и взаиморасположения отдельных частей и органов все тело животного условно рассекают плоскостями в трех взаимно перпендикулярных направлениях (рис.1).

Сагиттальные плоскости plan i sagitta lia (I ) – вертикальные плоскости, продольно рассекающие тело от головы до хвоста. Их можно провести в любом количестве, но только одна из них средняя сагиттальная плоскость (срединная) planum medianum рассекает животное на две симметричные половины – правую и левую и проходит она от рта до кончика хвоста. Направление от любой сагиттальной плоскости наружу обозначается как латеральное lateralis (1) , а внутрь в сторону срединной (медианной) плоскости – медиальное medialis (2) .

Фронтальные (дорсальные) плоскости plani dorsalia (III ) – эти плоскости так же проводится вдоль тела животного, но перпендикулярно сагиттальной, т. е. параллельно горизонтальной плоскости. По отношению к этой плоскости рассматривают два направления: дорсальное (спинное) dorsalis (3) – направленное в сторону контура спины, и вентральное (брюшное) ventralis (4) – ориентированное в сторону контура живота.

Сегментальные (поперечные) плоскости plani transversalia (II ) – эти плоскости проходят поперек тела животного, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на отдельные участки (сегменты). По отношению к этим плоскостям рассматривают два направления:

а) на туловище – краниально е (черепное) cranialis (5) , ориентированное в сторону черепа и каудальное (хвостовое) caudalis (6) , ориентированное в сторону хвоста;

б) на голове – оральное (ротовое) oralis (7) или же назальное (носовое) nasalis , или же ростральное rostralis – ориентированное в сторону входа в рот или в сторону верхушки носа, и аборальное (противоротовое) aboralis (8) – в сторону начала шеи;

Рис. 1. Плоскости и направления

Плоскости: I – сагиттальная; II – сегментальная; III – фронтальная.

Направления: 1 – латеральное; 2 – медиальное; 3 – дорсальное; 4 - вентральное; 5 – краниальное; 6 – каудальное; 7 – оральное (назальное, ростральное); 8 – аборальное; 9 – пальмарное (волярное); 10 – плантарное; 11 - проксимальное; 12 – дистальное.

в) на конечностях – краниальное и каудальное, но только до кисти и стопы. В области кисти и стопы передняя поверхность называется спинковой или дорсальной dorsalis (3) ; задняя поверхность кисти – ладонной или пальмарной (волярной) palmaris seu volaris (9) , а на стопе – подошвенной или плантарной plantaris (10) .

Направления по длинной оси свободных конечностей определяются терминами: проксимальный – proximalis (11) , т.е. ближайший к телу конец ноги или какое-либо ближайшее к телу ее звено, и дистальный – distalis (12) - наиболее удаленное от тела.

Комбинируя в различных сочетаниях рассмотренные термины, можно на теле указывать дорсокаудальное, вентромедиальное, краниодорсальное или какое-либо другое направление.

II .ОСТЕОЛОГИЯ ( osteologia )

Остеология – учение о костях, которые совместно с хрящами и связками образуют скелет. Скелет представляет собой подвижную основу тела, состоящую из костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов и сращений. Скелет sceleton (рис.2) – это пассивная часть аппарата движения, представляющая собой систему рычагов для прикрепления мышц, как активных органов движения, так же является опорой и защитой для внутренних органов.

Весь скелет делят на осевой и периферический . К осевому скелету относят: скелет головы, шеи, туловища и хвоста. В основе скелета шеи, туловища и хвоста лежат позвонки. Они вместе образуют позвоночный столб – columna vertebralis . В скелет туловища еще входит грудная клетка, представленная грудными позвонками, ребрами и грудной костью.

Периферический скелет – представлен скелетом грудных и тазовых конечностей.

Рис. 2. Скелет лошади

А – шейный отдел позвоночного столба; В – грудной отдел позвоночного столба; С – поясничный отдел позвоночного столба; D – крестцовый отдел позвоночного столба; Е – хвостовой отдел позвоночного столба.

1 – лопатка; 2 – плечевая кость; 3 – локтевая кость; 4 – лучевая кость; 5 - кости запястья; 6 – кости пястья; 7 – кости пальцев; 8- сесамовидные кости; 9- кости таза; 10 – бедренная кость; 11 – коленная чашечка; 12 - большеберцовая кость; 13- малоберцовая кость; 14- кости заплюсны; 15 – кости плюсны.

Рассмотрим строение позвонка на примере позвонка из грудного отдела, т. к. только в нем можно выделить полный костный сегмент , в состав которого входит позвонок, пара ребер и прилежащий участок грудной кости.

Позвонок – vertebra seu spondylus – по своему строению относится к коротким, симметричным костям смешанного типа. Состоит из тела, дужки (дуги) и отростков (рис. 3).

Тело позвонка – corpus vertebrae (1) – является наиболее постоянной столбикообразной составной частью. На краниальном его конце находится выпуклая головка caput vertebrae (2) , на каудальном – вогнутая ямка fossa vertebrae (3) , на вентральной поверхности – вентральный гребень crista ventralis (4) . По боковым сторонам от головок и ямок тела позвонка имеются небольшие краниальные и каудальные реберные ямки (фасетки) fovea costalis cranialis et caudalis (5, 6).

Дужка (дуга) позвонка arcus vertebrale лежит дорсально от тела и образует вместе с телом позвоночное отверстие foramen vertebrale (7) . У места соединения дужки с телом имеются парные краниальные и каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки incisura intervertebralis ( vertebralis ) cranialis et caudalis (8, 9) . Из соседних (смежных) вырезок формируются межпозвоночные отверстия foramen intervertebrale . От дужки дорсально отходит непарный остистый отросток processus spinosus (10) . На дужках имеются для соединения их друг с другом небольшие парные краниальные и каудальные суставные (дуговые) отростки processus articularis cranialis et caudalis (11, 12) ; при этом суставная поверхность (фасетка) на краниальных суставных отростках обращена дорсально, а на каудальных – вентрально.

От дужки латерально отходят поперечные отростки processus transverses (13) . Они несут суставную реберную (поперечнореберную) ямку или фасетку fovea costalis transversalis (14) для соединения с бугорком ребра, а так же небольшой шероховатый сосцевидный отросток processus mamillaris (15) для прикрепления мышц.

Рис. 3. Грудной позвонок

1 – тело позвонка; 2 – головка позвонка; 3 – ямка позвонка; 4 – вентральный гребень; 5 – краниальные реберные ямки (фасетки); 6 – каудальные реберные ямки (фасетки); 7 – позвоночное отверстие; 8 – краниальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 9 – каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 10 – остистый отросток; 11 – краниальные суставные отростки; 12 - каудальные суставные отростки; 13 – поперечный отросток; 14 – реберная (поперечнореберная ямка (фасетка); 15 – сосцевидный отросток.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae cervicales .

У млекопитающих скелет шеи образован 7 позвонками за небольшим исключением (у ленивца – 6-9, у ламантина – 6). Они делятся на типичные – схожие по строению друг с другом (по счету 3, 4, 5, 6), и нетипичные (1, 2, 7).

Характерным признаком типичных шейных позвонков (рис. 4) является наличие двуветвистых (раздвоенных) поперечнореберных отростков (4) и межпоперечных (поперечных) отверстий – foramen transversarium (5) , - расположенных у их основания. У типичных шейных позвонков к поперечным отросткам прирастают зачатки ребер, поэтому эти отростки называются не только поперечными, но и поперечнореберными – processus costotransversarius .

Рис. 4. Типичный шейный позвонок лошади

1 – головка позвонка; 2 – ямка позвонка; 3 – остистый отросток; 4 – поперечнореберные отростки; 5 – межпоперечное отверстие; 6 – краниальные суставные отростки; 7 – каудальные суставные отростки;

Особенности:

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки имеют сравнительно короткие тела (позвонки почти кубовидны), головки полушаровидной формы, остистые отростки короткие, округлые, на концах утолщены, высота их постепенно увеличивается с 3 по 7, хорошо выражены вентральные гребни.

У свиньи позвонки короткие, дужки узкие, междужковые отверстия широкие (расстояние между дужками рядом лежащих позвонков), головки и ямки плоские, остистые отростки относительно хорошо развиты, вентральные гребни отсутствуют, у основания поперечнореберных отростков имеются дорсовентральные отверстия (боковые позвоночные отверстия – foramen vertebrale laterale .

У лошади тела позвонков длинные, головки полушаровидной формы, остистые отростки в виде шероховатых гребешков, вентральные гребни хорошо развиты (кроме 6-го позвонка).

У собаки тела позвонков относительно длинные, головки и ямки плоские, косо поставлены по отношению к телу. Остистый отросток на 3-м позвонке отсутствует, а на остальных высота их постепенно увеличивается в каудальном направлении.

7-й шейный позвонок (рис.5) отличие от типичных имеет короткий неветвящийся поперечнореберный отросток (1), без межпоперечного отверстия в нем. Остистый отросток развит сильнее, чем на типичных шейных позвонках. На каудальном конце тела расположены каудальные реберные ямки (3) для сочленения с головками первой пары ребер.

Особенности:

У крупного рогатого скота остистый отросток высокий и широкий, стоит отвесно, суставные отростки широки и расставлены друг от друга, головка и ямки рельефно выражены (полушаровидной формы).

У свиньи головка и ямка позвонка плоские. Есть боковые позвоночные отверстия, идущие в дорсовентральном направлении.

У лошади остистый отросток относительно слабо развит, головка и ямка хорошо выражены, полушаровидной формы.

У

собаки остистый отросток шиловидной формы, головка и ямка плоские, поставлены косо по отношению к телу.

Рис. 5. Седьмой шейный позвонок лошади

1 – поперечнореберные отростки; 2 – остистый отросток; 3 – каудальные реберные ямки; 4 – краниальные суставные отростки; 5 – каудальные суставные отростки;

Первый шейный позвонок – или атлант – atlas (рис.6) – характерен отсутствием тела. Он имеет кольцевидную форму. На атланте различают дорсальную и вентральную дужки (дуги) - arcus dorsalis et ventralis с дорсальными и вентральными бугорками - tuberculum dorsale (1) et ventrale (2). Вентральная дуга заменяет тело атланта. Она со стороны позвоночного отверстия несет фасетку (ямку) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка - fovea dentis (3). Сбоку атланта располагаются крылья - ala atlantis (4), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки, слитые в боковую массу - massa lateralis . На вентральной поверхности крыльев находится крыловая ямка - fossa atlantis (5). На краниальном конце атланта имеются краниальные суставные ямки - fovea articularis cranialis s . atlantis (6) для соединения с мыщелками затылочной кости, а на каудальном – каудальные суставные ямки - fovea articularis caudalis (7) – для соединения со 2-м шейным позвонком. На переднем конце крыла атланта находится крыловое отверстие - foramen alare (8), соединяющееся желобом с межпозвоночным отверстием - foramen intervertebrale (9). На каудальном конце крыльев имеется поперечное отвестие - foramen transversarium (

10).

Рис. 6. Атлант лошади

А – дорсальная поверхность; Б – вентральная поверхность.

1 – дорсальный бугорок; 2 – вентральный бугорок; 3 – фасетка (ямка) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка; 4 – крылья атланта; 5 – крыловая ямка; 6 – краниальные суставные ямки; 7 – каудальные суставные ямки; 8 - крыловое отверстие; 9 – межпозвоночное отверстие; 10 – поперечное отверстие.

Особенности:

У крупного рогатого скота крылья массивные со слабо выраженной ямкой, лежат горизонтально, поперечное (межпоперечное) отверстие отсутствует.

У свиньи крылья узкие и толстые, крыловая ямка мелкая, поперечное отверстие располагается на каудальном крае атланта, имеет форму канала и открывается в крыловую ямку. Ямка для зубовидного отростка глубокая. Вентральный бугорок направлен каудально в виде отростка.

У лошади крылья атланта тонкие и загнуты вентрально, вследствие чего крыловые ямки глубокие. Поперечное отверстие расположено на дорсальной поверхности крыла. Из трех отверстий оно более крупное.

У



собаки крылья атланта плоские, тонкие и длинные, вытянуты латеро-каудально, поставлены почти горизонтально. Дорсальная дуга широкая и без бугорка. Крыловое отверстие заменено вырезкой (11).

Рис. 7. Первый шейный позвонок (атлант)

А – атлант крупного рогатого скота; Б – атлант свиньи; В – атлант собаки.

В



торой шейный позвонок – осевой, или эпистрофей – axis s . epistropheus (рис.8) – самый длинный из семи. Характеризуется наличием, вместо головки – зубовидного отростка, или зуба - dens (1) , остистый отросток в виде гребня – crista (2 ) , со слабыми неветвящимися поперечнореберными отростками (3) с поперечными отверстиями (4) в виде канала и краниальными межпоперечными отверстиями (5).

Рис. 8. Второй шейный позвонок (эпистрофей)

А – эпистрофей лошади; Б – эпистрофей крупного рогатого скота; В – эпистрофей свиньи; Г – эпистрофей собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота зубовидный отросток имеет вид полого полуцилиндра, а гребень – вид квадратной пластинки с приподнятым каудальным краем.

У свиньи зубовидный отросток тупой, конусообразной формы, гребень высокий, задний край его приподнят дорсально, передний – скошен. Встречаются дорсовентральные отверстия (6).

У лошади зубовидный отросток полуконической формы с плоской дорсальной поверхностью и выпуклой – вентральной. Мощный гребень каудально раздваивается и срастается с каудальными суставными отростками. Хорошо выражен вентральный гребень.

У собаки зубовидный отросток длинный, цилиндрической формы. Гребень нависает над зубовидным отростком в виде клюва, а каудально сливается с каудальными суставными отростками. Краниальные межпозвоночные отверстия заменены вырезками.

ГРУДНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae thoracales (рис.9) – характеризуются наличием двух пар – краниальных и каудальных реберных фасеток (ямок) на теле позвонка, короткими поперечными отростками с фасеткой для реберного бугорка и хорошо развитыми остистыми отростками, наклоненными каудально до диафрагмального позвонка – vertebrae anticlinalis . На диафрагмальном позвонке остистый отросток поставлен вертикально. На последующих позвонках остистые отростки направлены краниально. У последнего позвонка нет каудальных реберных фасеток.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) грудных позвонков. Они характеризуются округлым приталенным телом, длина которого превышает ширину. Реберные фасетки, особенно каудальные, - обширные. Вместо каудальных межпозвоночных вырезок могут быть межпозвоночные отверстия. Остистые отростки широкие, пластинчатые с острыми неровными краями. Диафрагмальный позво -

Рис. 9. Грудные позвонки

А – грудной позвонок лошади; Б – грудной позвонок крупного рогатого скота; В – грудной позвонок свиньи; Г – грудной позвонок собаки.

нок – последний.

У свиньи 14-17 грудных позвонков, форма тела приближается к поперечному овалу, длина меньше ширины. У этих позвонков, наряду с межпозвоночными отверстиями, имеются и дорсовентральные (латеральные), отверстия проходящие через основание поперечных отростков. Остистые отростки по всей длине одинаковой ширины с приостренными краями. Диафрагмальный позвонков – 11-й.

У лошади 18 (19) грудных позвонков, тела их треугольной формы с глубокими реберными ямками и хорошо выраженными вентральными гребнями. Длина тела не превышает ширину. Вместо межпозвоночных отверстий, как правило, имеются глубокие межпозвоночные каудальные вырезки. Остистые отростки с широким каудальным краем, на вершине булавовидно утолщены. От 1-го позвонка, у которого остистый отросток короткий, клиновидной формы, до 4-го высота их увеличивается, а затем до 12-го уменьшается. Диафрагмальный позвонок 15 (14, 16), сосцевидные отростки с заостренными краями.

У собаки 13 (12) грудных позвонков. Тела позвонков поперечно-овальной формы, длина уступает ширине, реберные ямки плоские. На последних четырех позвонках краниальные реберные ямки смещаются с головок на латеральную поверхность тела, а каудальные отсутствуют. Остистые отростки большинства позвонков полого изогнуты и к вершине сужены. Диафрагмальный позвонок - 11-й. У последних позвонков выражены добавочные отростки – processus accessorius шиловидной формы.

В грудной отдел, кроме позвонков, входят ребра и грудная кость.

Ребра – coste (рис.10) – состоят из длинного изогнутого костного ребра, или реберной кости – os coste – и реберного хряща - cartilago costalis . Число парных ребер соответствует числу грудных позвонков.

На костном ребре различают позвоночный конец, тело и грудинный конец. На позвоночном конце ребра имеется головка – caput costae (1) – и бугорок ребра - tuberculum costae (2). Головка от бугорка отделена шейкой ребра – collum costae (3). На головке ребра заметны две выпуклые фасетки, разделенные или желобком, или гребнем – crista capitis costae (4) - , для сочленения с телами двух смежных позвонков. Бугорок ребра сочленяется с поперечным отростком позвонка.

На проксимальной части тела ребра – corpus costae – ниже бугорка выделяется реберный угол – angulus costae (5). На теле ребра вдоль его выпуклого каудального края с медиальной стороны проходит сосудистый желоб – sulcus vascularis -, а вдоль вогнутого краниального края с латеральной стороны – мышечный желоб – sulcus muscularis .

Рис. 10. Ребра лошади

1 – головка ребра; 2 – бугорок ребра; 3 – шейка ребра; 4 – желоб головки ребра;

5 – реберный угол.

Грудинный (вентральный) конец костного ребра шероховат, соединяется с реберным хрящом. У крупного рогатого скота со 2 по 10 ребро, у свиньи со 2 по 7 ребро вентральные концы костных ребер покрыты суставным хрящом.

Реберные хрящи – cartilago costalis – суставными фасетками соединяются с грудной костью.

Ребра, которые соединяются с грудной костью, называются стернальными , или истинными – costae sternales , s . verae . Ребра, не соединяющиеся с грудиной, называются астернальными , или ложными - costae а sternales , s . spuriae . Их хрящи накладываются друг на друга и вместе с последним костным ребром образуют реберную дугу – arcus costalis .

И



ногда встречаются висячие ребра – costa fluctuans - , вентральные концы которых не достигают реберной дуги и бывают заключены в мышцы брюшных стенок.

Рис. 11. Ребра

А – ребра крупного рогато скота; Б – ребра свиньи; В – ребра собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) пар ребер. Ребра характеризуются длинными шейками, седлообразными фасетками на реберных бугорках, большой, но неравномерной шириной тела: позвоночный конец ребра ýже грудинного в 2,5-3 раза. Краниальный край ребра толстый, каудальный – острый. Реберные углы хорошо выражены. Реберные хрящи со 2 по 10 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У свиньи 14-17 пар ребер. Ребра относительно узкие, по продольной оси спирально изогнуты. Фасетки на бугорках плоские. Углы ребер четко выражены. Реберные хрящи со 2 по 7 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У лошади 18 (19) пар ребер. Ребра узкие толстые, равномерной ширины. Шейка ребра короткая, бугорок со слабо вогнутой фасеткой.

У собаки 13 (12) пар ребер. Ребра узкие, равномерно округлые, характеризуются большой кривизной (обручеобразные). Бугорки имеют выпуклые фасетки.

Грудная кость или грудина – sternum (рис.12) – замыкает вентральную стенку грудной клетки, соединяя вентральные концы грудинных ребер. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.

Рукоятка грудины – manubrium sterni (praesternum ) (1) – часть кости, лежащая впереди от места прикрепления второй пары реберных хрящей.

Тело грудины – corpus sterni (2) – состоит из 5-7 кусков (сегментов) - sternebra , - соединенных, в зависимости от возраста животных, хрящевой или костной тканью. С боков, на границе соединения сегментов, оно имеет реберные вырезки или ямки – incisurae costales sterni (5) – 5-7 пар, для сочленения с реберными хрящами.

Мечевидный отросток – processus xiphoideus (3) – является продолжением тела и оканчивается мечевидным хрящом – cartilago xiphoidea (4).

Рис. 12. Грудная кость

А – грудная кость лошади; Б – грудная кость крупного рогатого скота; В – грудная кость свиньи; Г – грудная кость собаки.

1 – рукоятка грудины; 2 – тело грудины; 3 – мечевидный отросток; 4 – мечевидный хрящ; 5 – реберные вырезки или ямки; 6 – реберные хрящи.

Особенности:

У крупного рогатого скота рукоятка грудины массивная, приподнята дорсально, с телом соединяется суставом. Первая пара реберных хрящей присоединяется к переднему концу рукоятки. Тело сжато в дорсовентральном направлении, каудально сильно расширено. На нем имеется 6 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ в виде широкой тонкой пластинки.

У свиньи рукоятка грудной кости сжата с боков, выступает клином впереди первой пары ребер, соединяется с телом суставом. Тело по своей форме напоминает таковое крупного рогатого скота. На теле 5 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ короткий, неширокий.

У лошади рукоятка грудины сращена с телом и дополняется спереди хрящом, в виде округлой пластинки, которая называется соколком. Этот хрящ продолжается назад по вентральной поверхности тела и называется гребнем грудины – crista sterni . Тело, как и рукоятка, сдавлено с боков, за исключением каудальной части, и напоминает сбоку остродонную лодку. Имеет 7 пар реберных вырезок. Мечевидный отросток отсутствует. Мечевидный хрящ широкий, округлой формы.

У собаки рукоятка грудной кости выступает бугром впереди первой пары ребер. Тело почти цилиндрической или трех-четырехгранное. Мечевидный хрящ небольшой узкий.

Грудные позвонки, ребра и грудная кость образуют вместе грудную клетку (thorax ) . В целом она напоминает конус с усеченной вершиной и косо срезанным основание. Усеченная вершина служит входом в грудную клетку – apertura thoracis cranialis , ограниченным первым грудным позвонком, первой парой ребер и рукояткой грудной кости. Основание конуса представляет выход из грудной клетки – apertura thoracis caudalis - , он ограничен последним грудным позвонком, реберными дугами и мечевидным отростком грудной кости.

Боковые стенки грудной клетки в краниальной части у копытных животных сжаты с боков, а в каудальной части более округлые (особенно у крупного рогатого скота). У собак боковая стенка бочкообразно выпуклая.

В области позвоночных ребер грудная клетка у всех животных широкая. В ее переднем отделе остистые отростки очень крупные и формируют вместе с позвонками остов холки.

ПОЯСНИЧНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae lumbales (рис.13). Характерным признаком поясничных позвонков является наличие у них длинных поперечнореберных (поперечных) отростков (1), лежащих во фронтальной (дорсальной) плоскости. Кроме того, у них слабо выражены головки и ямки, остистые отростки пластинчатые (2), одинаковой высоты и ширины.

Рис. 13. Поясничные позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого кота; В – свиньи; Г – собаки.

1 – поперечнореберные (поперечные) отростки; 2 – оститый отросток; 3 - дорсовентральные отверстия.

Особенности:

У крупного рогатого скота 6 поясничных позвонков. Тела позвонков длинные с вентральными гребнями, а в середине сужены (приталены). Краниальные суставные отростки с фасетками желобоватой формы, каудальные – цилиндрические. Поперечные отростки длинные, с неровными краями. Каудальные позвоночные вырезки – глубокие.

У свиньи 7 поясничных позвонков. Тела относительно длинные. Краниальные суставные отростки, как у рогатого скота, имеют желобоватые фасетки, а каудальные – цилиндрические. Поперечнореберные отростки короткие, часто изогнуты вниз, у их основания имеются дорсовентральные отверстия (3). На последних позвонках они заменены вырезками.

У лошади 6 поясничных позвонков. Тела позвонков короткие. Вентральные гребни имеются только на первых трех позвонках. Поперечнореберные отростки у них пластинчаты, а у последних 3-х позвонков – толстые, отклонены краниально и имеют суставные фасетки для сочленения между собой, 6-й позвонок каудальными фасетками соединяется с крыльями крестцовой кости. Суставные фасетки на краниальных и каудальных суставных отростках плоские.

У собаки 7 поясничных позвонков. На телах отсутствуют вентральные гребни. Поперечнореберные отростки направлены краниовентрально. Имеются добавочные отростки.

КРЕСТЦОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae sacrales (рис.14). Характерны тем, что срастаются вместе в крестцовую кость – os cacrum , - или крестец. При срастании крестцовых позвонков между их дужками и телами проходит крестцовый канал – canalis sacralis . Границы между телами сросшихся позвонков видны в виде поперечных линий – linea transversae . Поперечнореберные отростки первого позвонка формируют обширные крылья – ala sacralis ( ala osis sacri ) (1) – с ушковидной поверхностью – facies auricularis (2) – для сочленения с крыльями подвздошной кости. Остистые отростки образуют при слиянии

средний (дорсальный) крестцовый гребень – crista sacralis medianus ( crista sacralis dorsalis ) (3) , поперечные отростки – боковые крестцовые гребни, или части – cristae sacrales laterals (4), а сосцевидные и суставные отростки формируют промежуточные гребни – cristae sacrales intermediales (5). Межпозвоночные отверстия открываются дорсальными и вентральными крестцовыми (тазовыми) отверстиями – foramina sacralia dorsalia et ventralia ( pelvina ) (6). Передний вентральный край первого крестцового позвонка называется мысом – promontorium (7). На дужке первого позвонка имеются краниальные суставные отростки (8), а на дужке последнего позвонка - каудальные суставные отростки (9).

Особенности:

У крупного рогатого скота - крестец образован 5 позвонками. Тазовая поверхность вогнута и несет продольный сосудистый желоб – sulcus vascularis . Остистые отростки сливаются полностью в гребень с утолщены дорсальным краем. Крылья крестцовой кости четырехугольной формы, ушковидная поверхность направлена латеродорсально. Краниальные суставные отростки с желобоватыми фасетками. Вентральные крестцовые отверстия – обширные.

У свиньи - крестец образован 4 позвонками. Остистые отростки - отсутствуют. Междуговые отверстия – широкие. Краниальные суставные отростки желобоватые. Крылья короткие, толстые. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерокаудально.

У лошади – 5 крестцовых позвонков. Тазовая поверхность плоская. Остистые отростки срослись у основания, верхушки – обособлены, утолщены и нередко раздвоены. Крылья крестцовой кости треугольной формы и лежат в горизонтальной плоскости, имеют две суставные поверхности:

- ушковидную - для сочленения с подвздошной костью, направленную дорсально;

- суставную – для соединения с поперечнореберным отростком последнего поясничного позвонка, направленную краниально.

У собаки – 3 крестцовых позвонка. Тазовая поверхность вогнута. Остистые отростки сливаются только основаниями, верхушки их обособлены. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерально. Краниальные суставные отростки представлены лишь суставными фасетками.

ХВОСТОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae caudales , s . с occygeae – (рис.15) характеризуются плоско-выпуклыми головками (1) и ямками и наличием всех основных элементов позвонка только на первых пяти сегментах. У остальных позвонков остистые отростки (3) и дужки подвергаются редукции и остаются лишь тела с небольшими бугорками.

Рис. 15. Хвостовые позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого скота.

1 – голова позвонка; 2 – поперечные отростки; 3 – остистый отросток; 4 – гемальные отростки.

Особенности:

У крупного рогатого скота - 18-20 (16-21) хвостовых позвонка. Тела их значительно вытянуты в длину, со 2 по 5-10 имеют с вентральной стороны на краниальном конце гемальные отростки – processus hemalis (4), иногда смыкающиеся в гемальные дуги – arcus hemalis . Поперечные отростки (2) в виде тонких широких пластинок, загнутых вентрально. Встречаются только краниальные суставные отростки.

У свиньи хвостовой отдел содержит 20-23 позвонка. Первые 5-6 позвонков имеют тела, сжатые в дорсовентральном направлении, остальные - цилиндрические. Позвоночные дуги у них смещены каудально, выходят за пределы тела позвонка, имеют остистые и суставные отростки. Поперечные отростки пластинчатые, широкие и длинные.

У лошади – 18-20 хвостовых позвонков. Тела их короткие, массивные, цилиндрической формы. Поперечные отростки короткие и толстые. Дуги развиты лишь у первых трех позвонков. Остистые отростки не выражены.

У собаки – 20-23 хвостовых позвонка. Первые 5-6 имеют все основные части. Остистые отростки шиловидные, загнуты каудально. Хорошо выражены краниальные и каудальные суставные отростки. На краниальных суставных отростках выступают сосцевидные. Поперечные отростки хорошо выражены, загнуты каудовентрально и утолщены на конце. Тела позвонков, начиная с 4-5 снабжены гемальными отростками. Рудименты гемальных дуг (отростков) сохраняются на всех позвонках и придают им вместе с рудиментами позвоночных дуг и поперечных отростков характерную булавовидную форму.

Таблица 1. Количество позвонков у млекопитающих разных видов

Вид

животного

Отделы позвоночного столба

шейный

грудной

поясничный

крестцовый

хвостовой

Крупный рогатый скот

13 (14)

18-20

Лошадь

18 (19)

18-20

Свинья

14 (17)

20-23

Собака

13 (12)

23-23

Человек

ЛИТЕРАТУРА

Основная:

1. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др.; Под ред. А.И. Акаевского.- 4 изд., испр. и доп.- М.: Колос, 1984.-543 с.

2. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- М.: Колос, 1994.-704 с.

3. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- 3-е изд. испр.- М.: Колос, 2000.-704 с.

4. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных.- 4-е изд. перераб. проф. А.И. Акаевским.-М.: 1955, том 1.- 576 с.

5. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 1.- 211 с. с ил.

6. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 2.- 194 с. с ил.

7. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 3.- 205 с. с ил.

8. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. [Учебное пособие для студентов ветеринарных вузов и факультетов].- М.: 1979, том 1.- 262 с.

Дополнительная:

1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. и доп. М.: Колос, 1975.- 592 с. с ил.

2. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1971, часть 3.- 376 с.

3. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1961, часть 1.- 391 с.

4. Гатье В., Паштея Е., Рига И. Атлас по анатомии. том 1. Остеология. Миология. Бухарест, 1954.- 771 с. (рум. яз).

5. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. Под ред. И.А. Спирюхова и В.Ф. Вракина. Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1977.-480 с. с ил.

6. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. Л.: Колос, 1973.- 288 с. с ил.

7. Малашко В.В. Анатомия мясопромышленных животных.- Мн.: Ураджай, 1998.

8. Осипов И.П. Атлас анатомии домашних животных.- М.: Колос, 1977.

На ранней стадии эмбрионального развития скелет как опорный эле­мент представлен спинной струной - chorda dorsalis, заключен­ной в соединительнотканую оболочку (рис. 2 и 19). Хорда не имеет призна­ков метамерии, обладает упругостью, так как клетки, образующие ее, спо­собны набухать. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от мозговой трубки.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчлененный на сегменты - сомиты, и вентраль­ный несегментированный - боковую пластинку. Сомиты распо­лагаются сбоку от хорды и мозговой трубки, а боковая пластинка сбоку от кишечной трубки. Средние отделы сомитов - миотомы дают начало всей скелетной мускулатуре. Они врастают в туловищные стенки между боковой пластинкой и эктодермой.

Рис. 19. Онтогенез позвонка:

I - схема поперечного разреза плода. 1 - мозговая трубка; 2 - закладка дужки позвонка; 3 -хорда; 4-закладка тела позвонка; 5-кишка; 6- миотом; 7 - боковая пластинка, II - пер­вичная (А) и вторичная (Б, Н) сегментация позвонков; а - миотомы, б - межпозвонковая арт.; в - пульпозное ядро; в’ - межпозвонковые хрящи; е - центр окостенения тела позвонка; д -тела костных позвонков; е - поперечнореберные отростки. III - позвонок сбоку.

1 - тело поз­вонка; 2 - дужка позвонка; 3 - эпифизы тела; 4 - реберные ямки. IV - схема образования поперечнореберных отростков - 3 + 4; А - шейный; В - поясничный; С - грудной позвонок; D - крестцовая кость; 1 - ребро: 2 - реберный отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - кры­ло крестцовой кости.

Латеральные отделы сомитов - дерматомы - образуют основу кожи; они также врастают в боковые стенки туловища, но уже между экто­дермой и закладкой мышц (миотомами). Медиальные отделы сомитов - склеротомы - служат источником развития постоянного скелета. Эле­менты склеротомов образуют хорду и мозговую трубку, формируя таким образом центральную часть осевого скелета (будущий позвоночный столб), но они заходят также и в туловищные стенки между миотомами и создают между ними сегментные перегородки - миосепты. На этой стадии развития скелет перепончатый; он сегментирован только в боковых стенках туловища, но не в спинной части.

На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца; из них вырастают парные отростки, кото­рые превращаются в дужку позвонка и остистый отросток. Остальные от­ростки позвонка происходят от дужки.

Хрящевая ткань, развивающаяся в сегментных перегородках туловища (миосептах), в грудном отделе дает хрящевые зачатки ребер, а в остальных отделах срастается с зачатками поперечных отростков, и таким образом воз­никают поперечнореберные отростки. На шейных позвонках хрящевые за­чатки ребер срастаются, кроме того, с телами позвонков, в результате чего появляется типичный для шейных позвонков межпоперечный канал.

Свободные концы первых грудных хрящевых ребер сливаются в грудинные валики, а последние, соединяясь на вентральной грудной стенке, дают хрящевое начало грудной кости.

На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заме­няется костной. Это превращение имеет очаговый характер и начинается в центрах окостенения, которые, разрастаясь, формируют тот или иной кост­ный орган. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный - для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым от­ростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее оста­ются только пульпозные ядра - nucleus pulposus - в центрах межпозвоночных хрящевых дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию (рис. 19).

Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. Первичный центр окостенения возникает в теле позвонка в точке пересече­ния сил напряжения миотомов как правой, так и левой стороны; на месте же первичных сегментов сохраняется хрящ в виде межпозвоночных дисков с пульпозными ядрами. Лишь ребра сохраняют первичную сегментацию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а остаются в виде реберных хря­щей. В грудной кости парные центры окостенения появляются между ребра­ми (сегментами).

В филогенезе

Основные факторы развития скелета у водных животных - увеличение подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызываются: а) нарастание прочности скелета (хорда и пере­пончатый скелет, затем хрящевой скелет и, наконец, костный скелет); б) уве­личение подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты и раз­личным способам их соединения. У наземных животных развитие обусловли­вается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную - воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Образование ногообразных конечностей повлекло за собой: редукцию хвос­тового отдела позвоночника, обособление крестцового отдела и его прочное соединение с тазовым поясом, появление грудинной кости, обособление шеи и возникновение постепенно возрастающей подвижности головы. Сменой способа дыхания (жаберного на легочное) объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела.

В ряду животных хорда с перепончатым скелетом встречается лишь у ланцетника - примитивного, малоподвижного организма. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. В каждом сегмен­те сначала появляются две пары передних и задних дорсальных хрящей, расположенных на мозговой трубке, а затем еще две пары вентральных хрящей на хорде (рис. 20). Задние пары хрящей растут сильнее и, сливаясь бугорка ребра. Такое причленение в двух точках (головкой и бугорком) увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у животных, дышащих легкими.

Этой подвижности в передних отделах грудной клетки препятствовало прикрепление к ребрам грудных конечностей, что обусловило формирование грудной кости. По этой же причине бугорок и головка 1-го ребра, через которые проходит ось движения, лежат почти в одной сегментной плоскости, и первая пара ребер фактически неподвижна. В каудальном направлении подвижность ребер увеличивается, и ось движения все более отклоняется своим вентральным концом каудаяьно, а на позвоночных ребрах она лежит почти горизонтально.

За счет краниальных ребер формируются на шейных позвонках ветвис­тые поперечнореберные отростки с межпоперечным отверстием (рис. 19-III). В поясничнобрюшном отделе скелета ребра сильно редуцированы, а их зачатки прирастают к поперечным отросткам позвонков, образуя поперечно-реберные отростки. Это связано со значительным растяжением брюшных стенок при наполнении кишечника и увеличением подвижности туловища друг с другом, формируют хря­щевые позвонки. В iпоследних хорда первоначально сохраняет­ся, но позднее исчезает. При окостенении хрящевых позвонков из дорсальных передних пар хрящей возникают краниаль­ные эпифизы, а из вентральных - каудальные эпифизы позвон­ков.

Ребра филогенетически явля­ются двойными: краниальными и каудальными. Каудальные лежат между сегментами (первичными) и служат опорой для межреберных мышц. Из них же образова­лись тела ребер с их бугорками, причленяющимися к поперечным отросткам позвонков. Краниаль­ные ребра находились медиально от мышечных сегментов и служи­ли защитой для внутренностей. С развитием постоянных ребер (и их окостенением) функция краниальных ребер отпала и они подверглись редукции - от них остались лишь головка и шейка ребра.

Рис. 20. Последовательные стадии образова­ния позвонка:

I- миноги; II - зародыша ееляхии; III -V - взрослой ееляхии. 1 - передняя иг - задняя дорсальные дужки; 3 - миосепта; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервы; в - хорда; 6′ - обо­лочка хорды; 7 - вентральные дужки; 8 - реб­ро; 9 - гемальный отросток; 10 - поперечный отросток позвонка; 11 - дужка позвонка; 12 - остистый отросток; 13 - тело позвонка.

Для наземных животных ха­рактерно двойное причленение ребер к позвонку: бугорком к по­перечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млекопитаю­щих головка с шейкой длиннее животного, обладающего ногообразными конечностями. Поэтому ребра, хорошо развитые во всех отделах туловища у водных животных, с переходом к наземному существованию подвергаются редукции, за исключением ребер грудного отдела (из-за их моторно-респираторной функции). При исчезновении ног (у змей) подвергается редукции грудная кость, исчезает деление тела на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, но зато во всех от­делах туловища и в хвосте снова появляются ребра.

Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела.

У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому ске­лет его и мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существова­нию i органами поступательного движения становятся ногообразные ко­нечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки.

С появлением ног под действием сил тяжести обособляется шея, сначала (у амфибии) в виде одного позвонка - атланта, чем обеспечивается некото­рая подвижность головы, необходимая для приема пищи и осмотра окружа­ющей среды. У более подвижных животных (у рептилий) со значительным количеством шейных позвонков появляется и эпистрофей, допускающий уже вращение головы вместе с атлантом. Это обусловливается также усовершен­ствованием органов чувств размещением частных центров тяжести и поло­жением сердца и легких в «грудной» полости (у рыб сердце лежит позади головы). У многих млекопитающих, несмотря на неизменное количество шейных позвонков, длина шеи коррелируется с длиной грудной конеч­ности (свинья, лошадь, верблюд и особенно жираф). Эта корреляция ис­чезает, когда пища подается в рот или «руками» (обезьяны) или хоботом (слон).

С появлением ног и прикреплением тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок (как самый крупный), а за­тем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых. У мелких млекопитающих крестцовая кость состоит из трех позвонков, у более крупных - из четырех (мелкий рогатый скот, свинья) и даже из пяти (корова, лошадь), а у быстро бегающих лошадей - из шести. У птиц при их своеобразном передвижении по земле на двух конечностях и подпрыгивании при взлете крестцовый позвонок срас­тается не только с хвостовыми, но даже со всеми поясничными и послед­ним грудным позвонками в поясничнокрестцовую кость - os lumbosacrale, включающую 11-13 сегментов. У птиц и шейных позвон­ков бывает 13-22, так как шея служит важнейшим стабилизатором тела при полете. Длина шеи зависит также от образа жизни: у водных и болотных птиц шея более длинная.

В грудопоясничном отделе у большинства млекопитающих насчитыва­ется 19-20 сегментов, из них грудных 12-13 и поясничных 6-7 (6 позвон­ков у крупных и 7 у мелких подвижных животных). При увеличении под­вижности количество грудных позвонков у крупных животных возрастает за счет уменьшения числа поясничных (у благородного оленя соответственно 13 и 6, а у северного оленя 14 и 5). Лошадь в этом отношении занимает осо­бое место: у нее грудных позвонков 18, поясничных 6 (всего 24), но у быстро бегающих лошадей грудных 19, поясничных позвонков 5 (а крестцовых 6). У свиньи грудных позвонков бывает 13-17, чаще 14-15, поясничных же 6-7 (всего 19-24).

Объяснимы и особенности в соединении позвонков: при их подвижности (в области поясницы) фасетки суставных отростков плоские (собака, кошка). В связи с увеличением прочности поясничного отдела позвонки могут соединяться или дополнительными поперечными отростками (лошадь), или сус­тавными отростками особой формы (у свиньи и рогатого скота).

На структуру позвонков оказывает влияние и положение туловища: при его горизонтальной постановке длина тела позвонков больше их ширины, при вертикальной постановке - длина тела меньше их ширины (например, у человека).

У медведя длина тел позвонков почти одинакова с их шириной, что, очевидно, обусловливается способностью медведя стоять и передвигаться не только на четырех конечностях, но и на двух. У человека позвонки сжаты кранио-каудально (сверху вниз), причем поясничные позвонки более мас­сивные, чем грудные, и особенно шейные, что легко объяснимо действием силы тяжести в вертикальном направлении. Об общем числе позвонков см. таблицу 2.
Таблица 2

Число позвонков у различных видов животных и человека

*4-6 хвостовых позвонков срослись в одну кость - pygostyl

Шейный отдел у всех млекопитающих животных состоит из семи позвонков . Шейные позвонки млекопитающих отличаются длинным телом, шарообразной формой головки, глубокой ямкой позвонка, раздвоенным поперечнореберным отростком (поперечный отросток соединился с рудиментом ребра), наличием поперечного отверстия у основания поперечнореберного отростка, хорошо 22 выраженными передними и задними суставными отростками, соединенными друг с другом, с обширными суставными площадками, что обеспечивает большую подвижность этого отдела позвоночного столба. Остистые отростки по размеру небольшие.

Первые два позвонка построены отлично от других позвонков. Первый шейный позвонок называется атлантом, а второй - эпистрофеем, или осевым.

Атлант у животных имеет кольцеобразную форму и две дужки: верхнюю и нижнюю. Поперечные отростки обширны и носят название крыльев атланта. На переднем конце атланта имеются суставные ямки для сочленения с черепом, а на заднем - выпуклые суставные поверхности для соединения со вторым шейным позвонком. На атланте имеется серия отверстий: позвоночное, формирующее начало позвоночного канала; крыловые; межпозвоночные и поперечные для сосудов и нервов.

Второй шейный позвонок, или эпистрофей у животных, самый длинный; его головка превратилась в зуб эпистрофея, а массивный остистый отросток - в гребень. Поперечнореберные отростки не раздвоены.

У рогатого скота шейные позвонки имеют короткое тело, хорошо выраженный остистый отросток, головку и ямку позвонка. Атлант лишен межпоперечного отверстия; эпистрофей снабжен полуцилиндрическим зубом. У свиней тело шейных позвонков короткое, головки плоские и хорошо выражена ямка; форма поперечнореберных отростков пластинчатая; межпоперечное отверстие на атланте находится на заднем конце позвонка рядом с суставными поверхностями; эпистрофей имеет притуплённый зубовидный отросток, гребень эпистрофея узкий и приподнятый сзади. У лошади шейные позвонки, за исключением седьмого, не имеют остистых отростков, тела их более длинные. Атлант имеет межпозвоночное, крыловое и межпоперечное отверстия; зуб эпистрофея выпуклый снизу и плоский сверху; гребень эпистрофея мощный, раздваивается сзади и несет на себе задние суставные отростки.

Грудные позвонки у животных имеют высокий остистый отросток, передние и задние суставные реберные ямки, небольшие поперечные отростки, на которых есть фасетки для реберного бугорка и сосцевидные отростки.

Грудной позвонок крупного рогатого скота отличается задним межпозвоночным отверстием вместо вырезки, плоским и широким остистым отростком. У свиней на грудном позвонке у основания поперечного отростка располагается дополнительное отверстие. У лошади грудной позвонок имеет призматическое тело благодаря наличию вентрального гребня. Остистые отростки на свободных концах сильно утолщены.

29. Строение поясничных и крестцовых позвонков.

Поясничные позвонки у животных отличаются длинными поперечно-реберными отростками, которые произошли от срастания поперечных отростков с рудиментами ребер, плоскими ямками и головкой, хорошо выраженными суставными отростками.

У крупного рогатого скота шесть поясничных позвонков ; передние суставные отростки имеют желобоватую форму, а задние - цилиндрическую. Ширина остистых отростков больше высоты. У свиньи семь поясничных позвонков. Суставные отростки построены так же, как у рогатого скота. На поперечнореберном отростке имеется отверстие или вырезка. У лошади шесть поясничных позвонков. Суставные отростки с плоскими суставными поверхностями. На двух последних позвонках поперечнореберные отростки несут суставные поверхности для соединения друг с другом и крестцовой костью. Высота остистых отростков превышает ширину.

Крестцовые позвонки срослись в крестцовую кость, являющуюся сводом тазовой полости.

На крестцовой кости у животных различают крылья (первая пара поперечнообразных отростков), передние суставные отростки, боковые части, остистые отростки, верхние и нижние крестцовые отверстия. Крестцовая кость при помощи крыльев соединяется с тазовой костью.

У крупного рогатого скота крестцовая кость образована из пяти позвонков. Отличается четырехугольной формой крыльев с одной суставной поверхностью для соединения с тазовой костью, желобоватыми передними суставными отростками, сросшимися остистыми отростками. У свиньи крестцовая кость образована из четырех позвонков. Остистые отростки отсутствуют. У лошади - из пяти (шести) позвонков. Крылья треугольной формы с двумя суставными поверхностями, передние суставные отростки плоские, остистые отростки срослись только у основания.

Хвостовые позвонки в основном редуцировались, и только первые из них имеют элементы, присущие позвонкам других отделов.

У крупного рогатого скота насчитывается 18-20 позвонков, у свиньи - 20-23, у лошади- 18.

Все позвонки образуют позвоночный столб, а позвоночные отверстия- позвоночный канал, в котором располагается спинной мозг.

I. 1-ый шейный позвонок – Атлант – Atlas

1. дорсальная и вентральная дуга – arcus dorsalis et ventralis

2. дорсальный и вентральный бугорок – tuberculum dorsalis et ventralis

3. крылья атланта – ala atlantis

Межпозвоночное отверстие – foramen intervertebralis

Крыловое отверстие – foramen alaris

Поперечное отверстие – foramen transversalis

4. крыловая ямка – fossa atlantis

5. краниальная ямка атланта – fovea articularis atlantis

6. каудальная ямка атланта – fovea articularis caudalis

7. ямка для зубовидного отростка – fovea dentis

Видовые особенности:

Собака . Крылья атланта в виде «крыльев бабочки». Вместо крылового отверстия крыловая вырезка – incissura alaris. Дорсальный бугорок не выражен.

Свинья . Крылья атланта узкие, массивные. Вместо поперечного отверстия поперечный канал – canalis transversarius. Дорсальный бугорок широкий.

КРС . Крылья атланта узкие, массивные. Поперечного отверстия нет. Крыловая ямка мелкая. Дорсальный бугорок широкий.

Лошадь . Крылья атланта тонкие направлены вентрально. Есть все отверстия. Крыловая ямка глубокая. Дорсальный бугорок невырожен.

II. 2-ой шейный позвонок – Осевой – Axis

1. тело позвонка – corpus axis

2. зубовидный отросток (зуб) – processus dentalis

3. ямка позвонка – fossa axis

4. дуга позвонка – arcus axis

5. дорсальный гребень – crista dorsalis

6. дорсальная и вентральная суставная поверхность – facies articularis dorsalis et ventralis

7. каудальные суставные отростки – processus articularis caudalis

8. поперечные отростки – processus transversus

9. вентральный гребень – crista ventralis

10. поперечное отверстие – foramen transversarius

11. межпозвоночное отверстие – foramen intervertebralis

Видовые особенности:

Собака . Тело длинное. Зуб округлый, направлен дорсально. Дорсальный гребень мощный, нависает над зубом.

Свинья. Тело короткое. Зуб округлый, тупой. Дорсальный гребень клиновидной формы.

КРС. Тело короткое. Зуб желобоватой полуцилиндрической формы. Дорсальный гребень четырехугольной формы.

Лошадь . Тело длинное. Зуб с плоской дорсальной и выпуклой вентральной поверхностями. Дорсальный гребень каудально раздваивается.

III. 3-ий, 4-ый, 5-ый шейные позвонки - vertebrae cervicalis.

Особенности:

1. Вентральный гребень развит каудально.

2. Поперечные отростки раздвоены.

3. Суставные отростки соединяются гребнем.

4. Сосцевидные отростки расположены на каудальных суставных отростках.

5. Есть поперечное отверстие.

Видовые особенности:

Собака . Дуга широкая. Остистый отросток у третьего не выражен, у остальных увеличивается каудально. Сосцевидные отростки хорошо выражены.

Свинья . Дуга узкая. Остистые отростки выражены. Вентрального гребня нет.

КРС . Тело короткое. Остистые отростки выражены. Поперечные отростки раздвоены дорсально и вентрально.

Лошадь . Тело длинное. Остистые отростки в виде шероховатости. Поперечные отростки раздвоены латерально и медиально.

IV. 6-ой шейный позвонок - vertebrae cervicalis

Особенности:

1. вентральный гребень не выражен.

2. Поперечный отросток раздвоен, имеет вид вентральной четырехугольной пластинки.

Видовые особенности:

Собака.

Свинья. Дуга узкая. Остистый отросток широкий.

КРС . Тело короткое. Остистый отросток обоюдоострый. Пластинка длинная.

Лошадь . Тело длинное. Остистый отросток короткий. Пластинка широкая.

V. 7-ой шейный позвонок - vertebrae cervicalis

Особенности:

1. С каудальной стороны на ямке позвонка располагаются реберные поверхности – fovea costalis.

2. Поперечные отростки не раздвоены.

3. Поперечное отверстие отсутствует.

4. Остистый отросток самый высокий.

Видовые особенности:

Собака. Дуга широкая. Остистый отросток с утолшением на конце. Сосцевидные отростки хорошо выражены.

Свинья . Дуга узкая. Остистый отросток высокий, широкий.

КРС . Тело короткое. Остистый отросток высокий, обоюдоострый.

Лошадь . Тело длинное. Остистый отросток короткий.

Вопросы для закрепления изученного материала

1. По каким признакам вы отличите шейные позвонки от других отделов.

2. Назовите видовые особенности шейных позвонков.

3. Назовите количество шейных позвонков.

4. Какой шейный позвонок называется ложным и почему.

5. Какие позвонки называются близнецами и почему.

6. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок у домашних животных.

7. Какие характерные признаки строения имеют шестой и седьмой позвонок у домашних животных.

8. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у собаки, свиньи, КРС и лошади.

9. Чем отличается последний шейный позвонок от первого грудного позвонка.

Литература:

Акаевский А.И. «Анатомия домашних животных» М. 1975. С 46.

Климов А.Ф. «Анатомия домашних животных», 1951. Ч.1. С65-69, 77-84.

Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. и др. «Анатомия домашних животных» М. Колос. 1994. С 82-90.

Попеско П. «Атлас топографической анатомии с/х. животных». «Братислава». 1961 Т. 2.

Юдичев Ю.Ф. «Сравнительная анатомия домашних животных». Том 1. Оренбург-Омск. 1997. С.65-80.

Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. «Анатомия домашних животных» Омск.2003. С. 68-72.

Приложение, рис 5, 6, 7.