Главная » Бесплодие » Строение почечного клубочка. Строение почки и нефрона Строение нефрона таблица

Строение почечного клубочка. Строение почки и нефрона Строение нефрона таблица

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных . Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

ЭФД = Р кап — Р бк — Р онк.
Р кап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
Р 6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
Р онк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

Почки являются сложной структурой. Их структурной единицей является нефрон. Строение нефрона позволяет ему полноценно выполнять свои функции – в нем происходит фильтрация, процесс реабсорбции, экскреция и секреция биологически активных компонентов.

Формируется первичная, затем вторичная урина, которая выводится через мочевой пузырь. На протяжении дня через выводящий орган фильтруется большое количество плазмы. Ее часть в дальнейшем возвращается в организм, остальная — удаляется.

Строение и функции нефронов взаимосвязаны. Любое повреждение почек либо наименьших их единиц может привести к интоксикации и дальнейшему нарушению работы всего организма. Последствием нерационального применения некоторых препаратов, неправильного лечения или диагностики может стать почечная недостаточность. Первые проявления симптоматики — это причина для посещения специалиста. Данной проблемой занимаются урологи и нефрологи.

Нефрон является структурной и функциональной единицей почки. Есть активные клетки, которые непосредственно участвуют в продуцировании мочи (третья часть от всего количества), остальные находятся в резерве.

Резервные клетки становятся активными в экстренных случаях, например, при травмах, критических состояниях, когда резко теряется большой процент единиц почки. Физиология выделения предполагает частичную гибель клеток, поэтому резервные структуры способны в кратчайшие сроки активироваться для поддержания функций органа.

С каждым годом теряется до 1% структурных единиц — они гибнут навсегда и не восстанавливаются. При правильном образе жизни, отсутствии хронических заболеваний потеря начинается только после 40 лет. Учитывая, что количество нефронов в почке составляет примерно 1 миллион, процент кажется небольшим. К старости работа органа может значительно ухудшиться, что грозит нарушением функциональности мочевыделительной системы.

Процесс старения можно замедлить, изменив образ жизни и потребляя достаточное количество чистой питьевой воды. Даже в лучшем случае со временем остается только 60% активных нефронов в каждой почке. Эта цифра вовсе не критична, так как фильтрация плазмы нарушается только с потерей более 75% клеток (как активных, так и тех, что в резерве).

Некоторые люди живут, потеряв одну почку, — тогда все функции выполняет вторая. Работа мочевыделительной системы значительно нарушается, поэтому необходимо вовремя проводить профилактику и лечение заболеваний. В таком случае нужно регулярное посещение врача для назначения поддерживающей терапии.

Анатомия нефрона

Анатомия и строение нефрона довольно сложные — каждый элемент играет определенную роль. В случае нарушения в работе даже наименьшего составляющего почки перестают нормально функционировать.

капсула;
клубочковая структура;
канальцевая структура;
петли Генле;
собирательные трубочки.

Нефрон в почке состоит из сообщенных друг с другом сегментов. Капсула Шумлянского-Боумена, клубок мелких сосудов — это составляющие почечного тела, где проходит процесс фильтрации. Далее идут канальцы, где обратно всасываются и продуцируются вещества.

Из тельца почки начинается проксимальный участок; дальше выходят петельки, уходящие в дистальный отдел. Нефроны в развернутом виде по отдельности имеют длину около 40 мм, а если их сложить, получается примерно 100000 м.

Капсулы нефронов находятся в корковом веществе, включаются в мозговое, затем еще раз в корковое, а в конце — в собирательные структуры, которые выходят в лоханку почки, где начинаются мочеточники. По ним удаляется вторичная урина.

Капсула

Нефрон начинается из мальпигиева тела. Оно состоит из капсулы и клубка капилляров. Клетки вокруг мелких капилляров располагаются в форме шапочки — это почечное тельце, которое пропускает задержавшуюся плазму. Подоциты покрывают стенку капсулы изнутри, которая вместе с наружной формирует щелевидную полость диаметром в 100 нм.

Фенестрированные (окончатые) капилляры (составляющие клубочка) снабжаются кровью от афферентных артерий. По-другому их называют «волшебной сеткой», потому что они не играют никакой роли в газообмене. Кровь, проходящая по этой сетке, не меняет свой газовый состав. Плазма и растворившиеся вещества под воздействием кровяного давления попадают в капсулу.

Капсула нефрона накапливает инфильтрат, содержащий вредные продукты очистки плазмы крови — так формируется первичная моча. Щелевидный промежуток между слоями эпителия выполняет функцию фильтра, работающего под давлением.

Благодаря приводящим и выносящим клубочковым артериолам давление меняется. Базальная мембрана играет роль дополнительного фильтра — задерживает некоторые элементы крови. Диаметр молекул белков больше, чем поры мембраны, поэтому они не проходят.

Непрофильтрованная кровь попадает в эфферентные артериолы, переходящие в сетку из капилляров, обволакивающую канальцы. В дальнейшем в кровь поступают вещества, которые реабсорбируются в этих канальцах.

Капсула нефрона почки человека сообщается с канальцем. Следующий отдел называется проксимальным, туда далее переходит первичная урина.

Извитые канальцы

Проксимальные канальцы бывают прямыми и изогнутыми. Поверхность внутри выстилается эпителием цилиндрического и кубического типа. Щеточная кайма с ворсинками представляет собой поглощающий слой канальцев нефронов. Выборочный захват обеспечивается большой площадью проксимальных канальцев, близкой дислокацией перитубулярных сосудов и большим количеством митохондрий.

Жидкость циркулирует между клетками. Компоненты плазмы в виде биологических веществ фильтруются. В извитых канальцах нефрона вырабатываются эритропоэтин и кальцитриол. Вредные включения, попадающие в фильтрат с помощью обратного осмоса, выводятся с уриной.

Сегменты нефрона фильтруют креатинин. Количество этого белка в крови — важный показатель функциональной деятельности почек.

Петли Генле

Петля Генле захватывает часть проксимального и отрезок дистального отдела. Сначала диаметр петли не меняется, затем она сужается и пропускает ионы Na наружу, во внеклеточное пространство. За счет создания осмоса происходит всасывание H2O под давлением.

Нисходящий и восходящий протоки — это составляющие петли. Нисходящий участок диаметром 15 мкм состоит из эпителия, где расположены множественные пиноцитозные пузыри. Восходящий участок выстлан кубическим эпителием.

Петли распределены между корковой и мозговой субстанцией. В этой области вода перемещается в нисходящую часть, затем возвращается.

В начале дистальный канал прикасается к капиллярной сети в месте приводящего и выводящего сосуда. Он достаточно узкий и выстилается гладким эпителием, а снаружи — гладкая базальная мембрана. Здесь выделяется аммиак и гидроген.

Собирательные трубочки

Собирательные трубки по-другому называются «беллиниевы протоки». Их внутренняя выстилка — это светлые и темные клетки эпителия. Первые реабсорбируют воду и принимают непосредственное участие в выработке простагландинов. Хлористоводородная кислота продуцируется в темных клетках складчатого эпителия, имеет свойство изменять pH урины.

Собирательные трубочки и собирательные протоки не принадлежат к структуре нефрона, так как располагаются немного ниже, в почечной паренхиме. В этих структурных элементах происходит пассивное обратное всасывание воды. В зависимости от функциональности почек, в организме регулируется количество воды и ионов натрия, что, в свою очередь, сказывается на кровяном давлении.

Структурные элементы подразделяют в зависимости от особенностей строения и функций.

корковый;
юкстамедуллярный.

Корковые делятся на два типа — интракортикальные и суперфициальные. Количество последних — примерно 1% от всех единиц.

Особенности суперфициальных нефронов:

малый объем фильтрации;
расположение клубочков на поверхности коры;
самая короткая петля.

Почки в основном состоят из нефронов интракортикального типа, которых более 80%. Они находятся в корковом слое и выполняют главную роль в фильтрации первичной урины. По причине большей ширины выводящей артериолы в клубочки интракортикальных нефронов кровь поступает под давлением.

Корковые элементы регулируют количество плазмы. При недостатке воды она обратно захватывается из юкстамедуллярных нефронов, размещенных в большем количестве в мозговом веществе. Они отличаются крупными почечными тельцами с относительно длинными канальцами.

Юкстамедуллярные составляют более 15% всех нефронов органа и формируют окончательное количество урины, определяя ее концентрацию. Их особенность строения — длинные петли Генле. Выносящие и приводящие сосуды одинаковой длины. Из выносящих образуются петли, проникающие в мозговое вещество параллельно с Генле. Далее они входят в венозную сетку.

Функции

В зависимости от типа, нефроны почек выполняют следующие функции:

фильтрация;
обратное всасывание;
секреция.

Первая стадия характеризуется выработкой первичной мочевины, которая далее очищается при реабсорбции. На этом же этапе всасываются полезные вещества, микро- и макроэлементы, вода. Последняя стадия формирования урины представлена канальцевой секрецией — образуется вторичная моча. С ней выводятся вещества, которые не нужны организму.
Структурно-функциональной единицей почки являются нефроны, которые:

поддерживают водно-солевой и электролитный баланс;
регулируют насыщенность мочи биологически активными компонентами;
поддерживают кислотно-щелочной баланс (pH);
контролируют давление крови;
выводят продукты метаболизма и другие вредные вещества;
участвуют в процессе глюконеогенеза (получение глюкозы из соединений неуглеводного типа);
провоцируют секрецию некоторых гормонов (например, регулирующих тонус стенок сосудов).

Процессы, происходящие в нефроне человека, позволяют оценить состояние органов выделительной системы. Это можно сделать двумя способами. Первый — вычисление содержания креатинина (продукта распада белка) в крови. Данный показатель характеризует, насколько единицы почек справляются с функцией фильтрации.

Работа нефрона также может быть оценена с помощью второго показателя — скорости клубочковой фильтрации. Плазма крови и первичная моча в норме должны фильтроваться со скоростью 80-120 мл/мин. Для людей в возрасте нормой может быть нижняя граница, поскольку после 40 лет клетки почек погибают (клубочков становится значительно меньше, и органу сложнее полноценно проводить фильтрацию жидкостей).

Функции некоторых составляющих клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из фенестрированного эндотелия капилляра, базальной мембраны и подоцитов. Между этими структурами располагается мезангиальный матрикс. Первый слой выполняет функцию грубой фильтрации, второй — отсеивает белки, а третий очищает плазму от мелких молекул ненужных веществ. Мембрана имеет отрицательный заряд, поэтому через нее не проникают альбумины.

Фильтруется плазма крови в клубочках, а поддерживают их работу мезангиоциты — клетки мезангиального матрикса. Эти структуры выполняют сократительную и регенеративную функцию. Мезангиоциты восстанавливают базальную мембрану и подоциты, а также, подобно макрофагам, они поглощают отмершие клетки.

Если каждая единица делает свою работу, почки функционируют, как слаженный механизм, а образование мочи проходит без возврата в организм отравляющих веществ. Это и предотвращает накопление токсинов, появление отечности, повышенного давления и другой симптоматики.

Нарушения функций нефрона и их профилактика

В случае нарушения работы функциональных и структурных единиц почек происходят изменения, отражающиеся на работе всех органов — нарушается водно-солевое равновесие, кислотность и обмен веществ. Перестает нормально функционировать ЖКТ, из-за интоксикации могут проявляться аллергические реакции. Также повышается нагрузка на печень, так как этот орган напрямую связан с выведением токсинов.

Для заболеваний, связанных с транспортной дисфункцией канальцев, существует единое название – тубулопатии. Они бывают двух видов:

первичные;
вторичные.

Первый тип — это врожденные патологии, второй — приобретенная дисфункция.

Активная гибель нефронов начинается при приеме лекарств, в побочных эффектах которых указаны возможные заболевания почек. Нефротоксическое действие имеют некоторые препараты из следующих групп: нестероидные противовоспалительные средства, антибиотики, иммуносупрессоры, противоопухолевые и др.

Тубулопатии подразделяются на несколько видов (по месту расположения):

проксимальные;
дистальные.

При полной или частичной дисфункции проксимальных канальцев может наблюдаться фосфатурия, почечный ацидоз, гипераминоацидурия и глюкозурия. Нарушенная реабсорбция фосфатов приводит к разрушению костной ткани, которая не восстанавливается при терапии с применением витамина D. Гиперацидурия характеризуется нарушением транспортной функции аминокислот, что приводит к различным заболеваниям (зависит от типа аминокислоты).
Подобные состояния требуют незамедлительной помощи медиков, так же как и дистальные тубулопатии:

почечный водный диабет;
канальцевый ацидоз;
псевдогипоальдостеронизм.

Нарушения бывают комбинированными. При развитии сложных патологий может одновременно уменьшаться всасывание аминокислот с глюкозой и реабсорбция бикарбонатов с фосфатами. Соответственно, проявляются следующие симптомы: ацидоз, остеопороз и другие патологии костной ткани.

Предотвращают появление дисфункции почек правильный режим питания, употребление достаточного количества чистой воды и активный образ жизни. Необходимо вовремя обращаться к специалисту в случае возникновения симптомов нарушения работы почек (для профилактики перехода острой формы заболевания в хроническую).

Для существования организма человека в нём предусмотрена не только система доставки в него веществ для строительства тела или добычи из них энергии.

Есть ещё и целый комплекс различных высокоэффективных биологических конструкций для удаления отходов его жизнедеятельности.

Одной из таких конструкций являются почки, рабочей структурной единицей которых служит нефрон.

Общая информация

Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.

Почему – крови, ведь общеизвестно, что почки производят мочу?
Мочу они производят именно из крови, куда органы, выбрав из неё всё им необходимое, оправляют вещества:

либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
либо их излишки;
могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.

Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.

Строение нефрона

Открытие метода позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.

Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.

При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.

На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.

Выполнение нефроном своей процеживающей (фильтрующей) функции с очисткой крови и образованием из её компонентов мочи возможно благодаря наличию в нём нескольких участков предельно тесного соприкосновения полупроницаемых структур первичных мочевыводящих путей с сетью капилляров (имеющих столь же тонкую стенку).

В нефроне различают:

зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).

Почечный клубочек

Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.

Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.

Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.

Пространства между капиллярными петлями заполнены мезангием – соединительной тканью особого строения, содержащей в себе мезангиальные клетки.

В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:

интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
экстрагломерулярными (внеклубочковыми).

Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.

Капсула Боумена-Шумлянского

Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.

Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.

В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:

внешней, именуемой париетальной пластинкой и
внутренней (или висцеральной пластинкой).

Строение их существенно отличается. Если наружная образована одним рядом плоских эпителиальных клеток (продолжающимся в также однорядный кубический эпителий отводящего канальца), то внутренняя составлена элементами подоцитов – клеток почечного эпителия особого строения (буквальный перевод термина подоцит: клетка, имеющие ноги).

Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:

Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни).Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.

Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).

Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.

Почечные канальцы

Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.

Протяжённость же их такова, что одни их отрезки находятся в корковом, другие – в мозговом слое .
На пути жидкости от крови к первичной и вторичной моче она проходит по почечным канальцам, состоящим из:

проксимального извитого канальца;
петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
дистального извитого канальца.

Проксимальный участок почечного канальца отличается максимальной длиной и диаметром, выполнен он высокоцилиндрическим эпителием со «щёточной каймой» из микроворсинок, обеспечивающей высокую функцию резорбции благодаря увеличению площади всасывающей поверхности.

Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.

В капилляры, оплетающие поверхность проксимального извитого канальца, производится
реабсорбция:

ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
глюкозы;
аминокислот;
некоторых белков;
мочевины;
воды.

Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.

Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.

В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.

Типы нефронов

Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.

Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.

Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.

Ультрафильтрация мочи

Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.

Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.

Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.

Такое воздействие на состав и свойства крови, осуществляемое комбинацией физических и электрохимических процессов, позволяет сделать возможной ультрафильтрацию плазмы крови, приводящую к образованию мочи вначале первичного, а в ходе последующей реабсорбции – и вторичного состава.

Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.

От работы почек в организме зависит многое: и то, насколько успешно будет поддерживаться водный и электролитно-солевой баланс, и то, как будут выводиться отработанные продукты метаболизма. О том, как функционируют, органы мочевыделения, и как называется основная структурная единица почки читайте в нашем обзоре.

Как устроен нефрон

Основной анатомо-физиологической единицей почки является нефрон. За сутки в этих структурах происходит образование до 170 л первичной урины, ее дальнейшее сгущение с реабсорбцией (обратным всасыванием) полезных веществ и, наконец, выделение 1-1,5 л конечного продукта метаболизма – вторичной мочи.

Сколько нефронов насчитывается в организме? По данным учёных, это число составляет около 2 миллионов. Общая площадь выделительной поверхности всех структурных элементов правой и левой почки составляет 8 квадратных метров, что втрое больше площади кожи. При этом одновременно работают не более трети нефронов: это создаёт высокий резерв для мочевыделительной системы и позволяет организму активно функционировать даже с одной почкой.

Итак, из чего же состоит главный функциональный элемент в мочевыделительной системе человека? Нефрон почки включает:

почечное тельце – в нем происходит фильтрация крови и образование разбавленной, или первичной мочи;
система канальцев – часть, отвечающая за реабсорбцию нужных организму и секрецию отработанных веществ.

Почечное тельце

Строение нефрона сложное и представлено несколькими анатомо-физиологическими единицами. Начинается он с почечного тельца, которое также состоит из двух образований:

почечные клубочки;
капсулы Боумена-Шумлянского.

В клубочках содержится несколько десятков капилляров, которые получают кровь от восходящей артериолы. В газообмене эти сосуды не участвуют (после прохождения через них насыщенность крови кислородом практически не меняется), однако по градиенту давления осуществляют фильтрацию жидкости и всех растворенных в ней компонентов в капсулу.

Физиологическая скорость прохождения крови через клубочки почек (СКФ) составляет 180-200 л/сутки. Другими словами, за 24 часа весь объем крови в организме человека проходит через клубочки нефронов 15-20 раз.

В капсулу нефрона, состоящую из внешнего и внутреннего листков, поступает прошедшая через фильтр жидкость. Через мембраны клубочков свободно проникают вода, ионы хлора и натрия, аминокислоты и протеины массой до 30 кДа, мочевина, глюкоза. Таким образом, в пространство капсулы поступает по сути жидкая часть крови, лишённая крупных молекул белка.

Почечные канальцы

Во время микроскопического исследования можно заметить наличие в почке множества канальцевых структур, состоящих из элементов с различным гистологическим строением и выполняемыми функциями.

В системе канальцев нефрона почки выделяют:

проксимальный каналец;
петлю Генле;
дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец – самая вытянутая и протяженная часть нефронов. Его основная функция – транспорт отфильтрованной плазмы в петлю Генле. Кроме того, в нем происходит обратное всасывание воды и электролитных ионов, а также секреция аммиака (NH3, NH4) и органических кислот.

Петля Генле – отрезок части пути, соединяющего два типа канальцев (центральные и краевые). В ней происходит реабсорбция воды и электролитов в обмен на мочевину и переработанные вещества. Именно в этом отделе осмолярность урины резко возрастает и достигает 1400 мОсм/кг.

В дистальном отделе транспортные процессы продолжаются, и на выходе образуется концентрированная вторичная моча.

Собирательные трубки

Собирательные трубки находятся в околоклубочковой зоне. Они отличаются наличием юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Он, в свою очередь, состоит из:

плотного пятна;
юкстагломерулярных клеток;
юкставаскулярных клеток.

В ЮГА происходит синтез ренина – важнейшего участника ренин-ангиотензиновой системы, которая контролирует артериальное давление. Кроме того, собирательные трубки являются конечной частью нефрона: в них поступает вторичная моча из множества дистальных канальцев.

Классификация нефронов

В зависимости от того, какой структурной и функциональной особенностью нефроны обладают, они делятся на:

корковые;
юкстагломерулярные.

В корковом слое почек находится два типа нефронов – суперфициальные и интракортикальные. Первые малочисленны (их количество менее 1%), расположены поверхностно и имеют небольшой объём фильтрации. Интракортикальные нефроны составляют большую часть (80-83%) основной структурной единицы почек. Они располагаются в центральной части коркового слоя и осуществляют практически весь объем происходящей фильтрации.

Общее число юкстагломерулярных нефронов не превышает 20%. Их капсулы располагаются на границе двух почечных слоев – коркового и мозгового, а петля Генле спускается к лоханке. Такой вид нефронов считается ключевым для способности почек концентрировать урину.

Физиологические особенности работы почек

Подобное сложное строение нефрона позволяет обеспечить высокую функциональную активность почек. Попадая по афферентным артериолам в клубочек, кровь подвергается процессу фильтрации, при котором белки и крупные молекулы остаются в сосудистом русле, а жидкость с растворенными в ней ионами и прочими мелкими частицами попадает в капсулу Боумена-Шумлянского.

Затем отфильтрованная первичная моча поступает в систему канальцев, где происходит реабсорбция в кровь жидкости и необходимых организму ионов, а также секреция переработанных веществ и продуктов метаболизма. В конечном итоге образованная вторичная моча по собирательным трубкам поступает в малые почечные чашечки. На этом процесс мочеобразования заканчивается.

Роль нефронов в развитии ПН

Доказано, что после 40-летнего рубежа у здорового человека ежегодно отмирает около 1% от всех функционирующих нефронов. Учитывая огромный «запас» структурных элементов почки, этот факт не слишком отражается на здоровье и самочувствии даже после 80-90 лет.

Помимо возраста, к причинам гибели клубочков и системы канальцев относится воспаление почечной ткани, инфекционно-аллергические процессы, острые и хронические интоксикации. В случае, если объем отмерших нефронов превышает 65-67% от общего объёма, у человека развивается почечная недостаточность (ПН).

ПН – патология, при которой почки оказываются неспособными фильтровать и образовывать мочу. В зависимости от основного причинного фактора выделяют:

острую, ОПН – внезапную, но часто обратимую;
хроническую, ХПН – медленнопрогрессирующую и необратимую.

Таким образом, нефрон является целостной структурной единицей почки. Именно в нем происходит процесс мочеобразования. В нем находятся несколько функциональных элементов, без четкой и слаженной работы которых работа системы мочевыделения была бы невозможна. Каждый из почечных нефронов не только обеспечивает постоянную фильтрацию крови и способствует мочеобразованию, но и позволяет своевременно проводить очистку организма и поддерживать гомеостаз.

20530 0

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева